Jegyzetek

I. Bevezetés

A biológia filozófiája az utóbbi két évtizedben lélegzetelállító fejlõdésen ment keresztül. Nem túlzás azt állítani, hogy mára a nemzetközi filozófiai élet egyik legizgalmasabb és legtermékenyebb területévé vált, ahova számos más tudományág felismerései integrálhatók és ahonnan számos más irányba nyílik szubsztantív elmozdulási lehetõség. Ezt a jelenséget mi sem példázza ékesebben, mint az, hogy a nagy kiadók sorra indítják e témájú könyvsorozataikat, a biológia filozófiája a tudományfilozófiai folyóiratok domináns témájává lépett elõ, sõt egy rendkívül színvonalas, kifejezetten a biológia filozófiai aspektusaira koncentráló önálló periodika, a Michael Ruse által szerkesztett Biology & Philosophy is segíti a témában folyó diszkussziót.1
A biológia filozófiájának elõtérbe kerülése része annak a tudományfilozófiával kapcsolatban általánosan megfigyelhetõ tendenciának, ami az egyes szaktudományok, mint a fizika, a biológia, a pszichológia, a közgazdaságtan és legújabban a kémia speciális filozófiai vonatkozásainak nagyobb teret enged a tudományfilozófián belül az általános kérdések rovására. Ezt a jelenséget értelmezhetjük a klasszikus nagy tudományfilozófiai témák (demarkáció, verifikáció, falszifikáció, tudományfejlõdés, racionalizmus, realizmus, tudományos módszertan stb.) idõleges kifulladására adott reakcióként, vagy – miként J. Rouse (1998) teszi – a posztpozitivista tudományfilozófia belátásainak konzekvens folyományaként. Ha annak okát szeretnénk megragadni, hogy a szaktudományok filozófiái közül miért éppen a biológia filozófiája mutat oly rendkívüli elõmenetelt és miért vált ki széleskörû filozófiai hatást, elsõsorban magának a biológiának a sajátos helyzetét kell figyelembe vennünk. Mint Érdi Péter (1985) megjegyzi, abban, hogy Erwin Schrödinger, a modern fizika egyik gigásza 1944-ben az élet természetérõl megírta híres tanulmányát, annak jelképét és próféciáját kell látnunk, hogy a század második felének slágertudományává a biológia lép elõ (éppenséggel a fizikától véve át ezt a szerepet). A tudományos kutatásban felbukkant új kísérleti módszerek és technikák segítségével robbanásszerû fejlõdés köszöntött a biológiára, aminek elsõ igazán jelentõs eredménye a genetikai kód megfejtése volt, amit egyes szerzõk a második biológiai forradalomként, nevezetesen molekuláris forradalomként méltatnak. Mindeközben a Darwin evolúciós elméletéhez kapcsolódó elsõ nagy biológiai forradalom problematikája (a természetes szelekció által vezérelt biológiai evolúció: a fajok eredete) szemernyit sem vesztett intellektuális vonzerejébõl. A Dobzhanskytól származó közismert szlogen, miszerint a biológiában minden csak az evolúció fényében nyer értelmet, ma talán érvényesebb mint valaha; az evolúciós tan mélyen teoretikus jellegébõl adódóan pedig magától értetõdik a filozófusok affinitása az evolúció folyamatát illetõen. Ugyanezen okból kifolyólag az evolúcióelméletben nagyobb teret nyerhetnek a filozófikus spekulációk, a gondolatkísérletek, a nehezebben igazolható elméleti hipotézisek, ami a filozófiai képzettségnek jelentõs szerepet hagyhat még a legkonkrétabb empirikus vizsgálódások terén is.
Amellett, hogy az evolúcióelmélet az említett okok miatt kiválóan alkalmas a filozófiával való kooperációra, illetve kifejezetten igényli is azt, egy másik szempontot is említhetünk, ami miatt a biológia speciális filozófiai relevanciával bír. A filozófiai gondolkodás hagyományos feladata az ’emberi természet’ (bármit is értsünk ezen) feltárása, biológiai és pszichológiai jellemzõink bevonása pedig ehhez aligha kerülhetõ el. Tekintve, hogy az elmefilozófia, amely a huszadik század második felében az angolszász filozófia legnagyobb befolyású területe, egyre inkább megköveteli különbözõ szintû biológiai magyarázatok integrációját, illetve hogy a biológia filozófiája egyre ambíciózusabban lép fel mentális életünk magyarázatának igényével (feltûnõ, hogy elmefilozófusok mind nagyobb számban nyergelnek át a biológia filozófiájára), az sem tûnik légbõl kapott jóslatnak, hogy a biológia filozófiája idõvel képes lesz átvenni azt a szerepet, amit ma még az elmefilozófia tölt be – alkalmasint annak saját tárgyát, az emberi elme magyarázatát illetõen is. Kevésbé militánsan fogalmazva azt mondhatjuk, hogy az elmefilozófia és a biológia filozófiája jól kivehetõ és határozott konvergenciát mutat.
A biológia filozófiáján belül a filozófiai hozzáállás kétféle módon kapcsolódik az adott szaktudomány gyakorlatához. Egyrészt mint az általános tudományfilozófia reflexiója az egyre érettebbé (és ennélfogva általános filozófiai konzekvenciák levonására mind alkalmasabbá) váló biológia fejlõdésére. Szembetûnõ az a tendencia, hogy az újabb tudományfilozófiai munkák inspirációként illetve illusztrációként a korábban bevettnek számító fizikai és kémiai példák helyett egyre gyakrabban említenek biológiai példákat (például a mendeli genetikának a molekuláris biológiára való redukciójának lehetõsége az interteoretikus redukciók kérdésében már régóta standard példának számít). Ezzel szinkronban tudománytörténészek és tudományszociológusok esettanulmányaik színteréül mindinkább elõszeretettel választják a biológusok tevékenységét. Másrészt a filozófia a konceptuális tisztázatlanságok felismerésével és kezelésével, az elméleti háttér átfogóbb kidolgozásával effektív szerepet játszik a biológia fejlõdésében. A biológia filozófiája és az elméleti biológia között ebben a vonatkozásban nagyonis szoros kapcsolat áll fenn2, egyszersmind nagyon szép példáját mutatva az interdiszciplináris együttmûködéseknek, amelyekbõl nemcsak a különbözõ természet- és társadalomtudományok profitálhatnak rengeteget, de a filozófia számára is óriási lehetõséget jelentenek arra, hogy kiterjessze mûködési kereteit, új területeket vonjon hatáskörébe és nem utolsósorban, hogy növelje úgymond társadalmi és tudományos presztizsét.
Abban az áttekintésben, amit írásomban nyújtani szeretnék, a biológia filozófiájának azokat a kulcstémáit fogom tárgyalni egy-egy icipici dióhéjban, amelyeken belül a filozófia közvetlen szerepet játszik elméleti biológiai problémák kezelésében, ahol tehát a filozófia és a biológia közötti viszony ebben az értelemben birtokos szerkezettel határozható meg. Ugyanakkor a biológiatörténet tudományfilozófiai vonatkozásaira nem fogok kitérni. Nem érintek továbbá olyan összefüggéseket sem, ahol a biológia és a filozófia más értelemben (mint biológia és filozófia) kooperál egymással – gondolok például a szociobiológiára, viselkedésökológiára, evolúciós pszichológiára, kognitív tudományra, evolúciós etikára, evolúciós episztemológiára és tudományfilozófiára, darwiniánus medicinára, mesterséges életre, vagy akár a bioetikára és a környezeti etikára.
 

II. Kulcsproblémák

1. A faj-probléma

A biológia filozófiája elsõ igazán látványos sikerét az úgynevezett faj-probléma radikális és utólag többé-kevésbé megnyugtatónak tûnõ megoldásával vívta ki. Ez a megoldás a filozófus David L. Hull és a biológus-biológiatörténész Michael T. Ghiselin nevéhez fûzõdik.
A faj-probléma lényegében azt a kérdést érinti, hogy mi egy faj, mit is értsünk az alatt, hogy egy egyedi állatpéldány mondjuk lódarázsnak (Vespa crabro) számít. A gond ezekkel az egyszerûnek látszó kérdésekkel az, hogy a tüzetesebb vizsgálat azt mutatja, hogy bár nap mint nap gond nélkül használunk fajneveket, azok szabatos meghatározása korántsem egyszerû. Ténylegesen egy több ezer éves filozófiai problémával kell szembenéznünk. Vajon kell-e hasonlítaniuk bizonyos tekintetben az egy fajba tartozó egyedeknek vagy sem? És ha igen, miben? Makrostrukturális (morfológiai) vagy mikrostrukturális (genetikai) tulajdonságaikban? Az esszencialista gondolkodás szerint a természeti fajtákra (natural kind) vonatkozó fogalmaink alá olyan dolgok tartoznak, amik lényegi hasonlóságot mutatnak egymással. A definícióhoz elvileg minden esetben megadhatjuk a tulajdonságoknak egy olyan listáját, amik alapján egyértelmûen eldönthetjük, hogy egy adott individuális entitás része-e az így meghatározott osztálynak (természeti fajta) vagy sem. A természeti fajták térben és idõben korlátlanok, örökek (idõben nem változnak) és diszkrétek (határaik szigorúan meghatározottak). E felfogás értelmében egyértelmûen meghatározhatjuk azoknak a tulajdonságoknak a körét, amik egy tárgyat pl. pingpongütõvé tesznek. A »pingpongütõség« ezen meghatározása képezi a pingpongütõ lényegét. Az, hogy egy adott pingpongütõ zöld, sárga vagy piros, nem lényegi tulajdonságjegy, vannak viszont olyan esszenciális jellemzõk, amik a különbözõ pingpongütõk osztályát egyértelmûen elkülönítik pl. a kempingszékek osztályától. Az így felfogott esszencializmus szerint két morfológiailag megegyezõ egyedi entitás mindenkor ugyanahhoz a természeti fajtához fog tartozni.
A biológiai fajok esetében mindez úgy néz ki, hogy két egymáshoz lényegileg hasonlító egyed ugyanabba a fajba tartozik, a fajok definíciója pedig azoknak a tulajdonságjegyeknek3 a meghatározását jelenti, amik ezt a lényegi hasonlóságot biztosítják. Léteznek akcidenciális tulajdonságok, amik lehetnek eltérõek a fajon belül, viszont két külsõleg tökéletesen hasonló egyed szükségképpen ugyanabba a fajba tartozik. A biológián belül ez az esszencialista szemlélet Platón és Arisztotelész munkáira és a munkáik által kiváltott hatásra vezethetõ vissza4. Késõbbi legjelentõsebb képviselõje pedig Linné, akinek fajfogalma és gyakorlatilag mindmáig használatos nevezéktana az arisztoteliánus eredetû esszencializmusát és keresztény szellemû kreácionizmusát tükrözi. Ezt az evolúciós eszme megjelenéséig történetileg jórészt egyeduralkodónak tekinthetõ fajfogalmat esszencialista vagy tipologikus fajfogalomnak nevezzük. Az e mögött meghúzódó koncepció a fajok lényegét öröknek és változatlannak tekinti, tehát idõben és térben korlátlannak. Hangsúlyozni szeretném azonban, hogy nem arról van szó, hogy maguk a fajok örökek, hanem hogy a fajok lényege az ami örök – így elképzelhetõk olyan természeti fajták (pl. biológiai fajok) is, amelyek nem rendelkeznek reális instanciákkal.
Nézzük ezek után, hogy milyen változást hozott ebbe a képbe az evolúciós gondolkodás jelentkezése. Lamarck 1809-ben Philosophie zoologique címû mûvében azt a gondolatot vetette fel, hogy a fajok nem állandó karakterjegyek hordozói, hanem történetileg változó entitások, a transzformációt pedig a szerzett tulajdonságok átörökítése teszi lehetõvé. Lamarckban gradualista transzformizmusa – figyelemreméltó következetességgel – azt a kételyt vetette fel, hogy talán nincsenek is fajok: ha a fajoknak nevezett természetes csoportosulások állandó változáson mennek keresztül, akkor nem építhetõ ki egy definitív taxonómia (ami a fajok diszkrét lényegmeghatározásán alapulna), ennek hiányában pedig – véli Lamarck – semmi okunk arra, hogy a fajok reális létezésérõl beszéljünk. A Lamarck által felvetett dilemmával minden korai evolucionistának szembe kellett néznie. Lyell például azt írja, hogy „[a] fajoknak többé nem lesznek jól meghatározott határaik, a klasszifikáció egy pusztán önkényes gyakorlattá válik, és bármely faj könnyedén átalakulhat a másikba.” Darwinnál pedig a következõket találjuk: „A fajokat úgy kell kezelnünk (…) mint a kényelem kedvéért alkotott pusztán mesterséges kombinációkat.” Nyilvánvaló, hogy a fajok evolúciós fejlõdésének hipotézise egy súlyos diszkrepanciát hozott felszínre, nevezetesen, hogy a fajok lényege és neve más megítélésbe került mint a fajokat képezõ reális entitásoké. Mindez világosan kitûnik az Eredetre adott elsõ reakciókból. W. Hopkins 1960-ban írja: „Valamennyi természetes fajnak definíció szerint elkülönült és független eredete kell hogy legyen, s így minden olyan elmélet – mint Lamarcké és Mr.Darwiné – ami az állatok összes osztályának egyetlen eredetbõl való leszármazását állítja, ténylegesen tagadja a természetes fajok egyáltalában vett létét.” L. Agassiz ugyanebben az évben a következõ híres és imponálóan szellems megjegyzéssel élt: „Ha a fajok egyáltalán nem léteznek, ahogy a transzmutáció hívei állítják, hogyan változhatnak?” Bár Darwin nem igazán értékelte Agassiz éleselméjûségét, azt hiszem az idézet rámutat egy nagyon fontos szempontra. Arról van szó, hogy a fajok esszencialista definíciója és a konkrét természeti csoportok evolúciója nem zárja ki feltétlenül egymást. Arra a kérdésre, hogy Darwin jelentkezése miért nem hozott magával közvetlenül egy taxonómiai forradalmat, de Quiroz azt a választ adja, hogy a taxonómia korabeli fogalma egyszerûen eltért a maitól. de Quiroz – G.C.D.Griffiths nyomán – különbséget tesz osztályozás és rendszerezés között. A biológiai taxonómia tradícióját a legutóbbi idõkig az élõlények hasonlóságára építõ osztályozás jelentette. Ezzel szemben a darwinizmus szellemével sokkal inkább összhangban lévõ rendszerezés alapja egy, az elemeket egységes rendszerbe szervezõ természeti folyamat. Az evolúciós elmélet nem zárja ki automatikusan az osztályozási alapon mûködtetett taxonómiát. Ahhoz, hogy az evolúciós elmélettel összhangban lévõ taxonómiát dolgozhassunk ki – érvel de Quiroz – azt olyan filogenetikai rendszerezéssé kell fejlesztenünk, amin belül az evolúciót magát axiómának vesszük, amibõl a rendszerezési módszereket és fogalmakat dedukció útján nyerjük5.
Hull és Ghiselin felismerésének nagyszerûsége abban áll, hogy a fajok meghatározását egy nagyvonalú filozófiai lépéssel szabadították ki az esszencializmus szorításából. Ily módon a darwiniánus rendszerezést a fajok meghatározának alapjává tették, e rendszerezés alapjául szolgáló természeti folyamatot pedig a leszármazásban határozták meg. A koncepció nagyon egyszerû. Lényegében arról van szó, hogy Hull és Ghiselin azt javasolják, hogy a fajokat ne természeti fajtáknak, hanem individuumoknak tekintsük. A székek esetleg alkothatnak természeti fajtát és talán a székek osztálya meghatározható esszencialista módon, a lényegi hasonlóság alapján, viszont az az individuális szék, amin pillanatnyilag ülök, egészen másféle meghatározást igényel. Mi biztosítja egy individuum identitását? Miért mondhatjuk azt, hogy a szék bal elsõ lába és a háttámlája ugyanahhoz a valamihez tartozik? Nos, bármi legyen is az, nyilvánvaló, hogy a hasonlóságnak ehhez semmi köze. A székláb és a háttámla egyszerûen nem hasonlítanak egymáshoz. Amennyiben a fajokat individuumoknak tekintjük, ahhoz, hogy két egyedet ugyanabba a fajba soroljunk, nem szükséges, hogy azok hasonlítsanak egymáshoz. Az egy fajhoz tartozás kritériumát a Hull-Ghiselin-féle individualitás-tézis a leszármazásban látja. Ahogy a szék azonosságát az asztalos tevékenysége biztosítja, tehát az, hogy pl. a bal elsõ székláb és a háttámla oksági vagy rész-egész viszonyban van egymással (Hull különbséget tesz a kettõ között), úgy egy adott fajt is az tart össze, hogy a részek között létezik egy bizonyos oksági vagy rész-egész viszony, ami biztosítja a faj identitását. Ghiselin kifejezetten azt javasolja, hogy a fajok tagjai helyett fajok részeirõl beszéljünk. A fajok neve pedig e koncepció szerint nem köznév, hanem tulajdonnév lesz, amivel egyfajta elkeresztelési procedúra nyomán ruházzuk fel. A fajok ugyanúgy egyszeriek mint például egy emberi egyén, hiába jönne létre egy ahhoz tökéletesen hasonló másik egyed, az semmiképp sem lenne ugyanaz a személy. Jóllehet Lamarck és helyenként (legalábbis elméletileg) Darwin is elismeri a fajok egymásba való átalakulásának lehetõségét, az individualitás-tézis ezt határozottan kizárja – ha egy más leszármazási ágon az általunk ismert zöld gyíkokhoz (Lacerta viridis) tökéletesen, akár genetikai állományukat tekintve is hasonlító állatok fejlõdnének ki, vagy sikerülne ilyeneket mesterségesen elõállítani, azok nem számítanának zöld gyíkoknak. Az esszencialista felfogással ellentétben itt a tökéletes hasonlóság nem biztosítja az azonosságot. Ez természetesen maga után vonhatja azt a kifogást, hogy ilyen esetekben a biológus képtelen különbséget tenni a két teljesen hasonló egyed között. Ez kétségkívül így van, viszont az elmélet azzal kecsegtet, hogy reális körülmények között a taxonómiai gyakorlatban mutatkozó elõnyei messze felülmúlják hátrányait. Kijelenthetjük, hogy a faj-problémát jórészt a tipológiai fajfogalom és az eszencialista taxonómia saját területén bizonyított kudarca generálta. Az esszencializmus sebezhetõsége két ponton mutatkozik meg: (i) testvérfajok (hasonló morfológiai tulajdonságok különbözõ fajoknál), és (ii) politipikus fajok (jelentõs morfológiai eltérések egy fajon belül). Az individualista fajfogalom szerint a morfológiai hasonlóságot mutató egyedek nem feltétlenül tartoznak egy fajba, míg morfológiailag jelentõsen eltérõ egyedek is tartozhatnak ugyanabba a fajba. A fajoknak ugyanúgy van születésük és haláluk, mint például egy organizmusnak, ugyanúgy egyszeri entitások és fejlõdésük során ugyanúgy megõrzik – akár drasztikus morfológiai változások dacára is – individuális azonosságukat. Ahogy egy lepke életútja során hernyóból bábbá, majd kifejlett lepkévé alakul és mindeközben ugyanaz az egyed marad, ugyanúgy a fajok fejlõdésük során jelentõs változásokon mehetnek át anélkül, hogy új faj létrejöttérõl beszélhetnénk. Ahhoz, hogy speciációról beszélhessünk, a filogenetikai leszármazás mentén feltétlenül hasadásnak kell mutatkoznia. Az egyszer kihalt fajok viszont nem támadhatnak fel többé6.
Az individualitás-tézissel szemben felhozható legfontosabb filozófiai érveknek azok tekinthetõk, amelyek oly módon érvelnek, hogy igaz ugyan, hogy a hagyományos esszencializmus filozófiailag tarthatatlan, de a természeti fajták alternatív meghatározásai alkalmazhatóak lehetnek a biológiai fajokra is. Ezek az érvek két csoportra oszthatók. Az egyik ellenvetés azon alapul, hogy a nyelvfilozófusok már régen feladták az esszencialista definíciók lehetõségét. Aki amellett érvel, hogy a pingpongütõk lényegi meghatározásával juthatnánk el a pingpongütõ fogalmához, az enyhén szólva elavult koncepciókat dédelget. Az szigorú esszenciális definíciók helyett, amelyek a definíciót konjunktív módon adják meg (A[DEF] a&b&c&d), olyan cluster-definíciókat kell preferálnunk, amik diszjunktív jellegûek (A[DEF] aVbVcVd). A diszjunktív meghatározás esetén nem szükséges valamennyi tulajdonságjeggyel rendelkezni ahhoz, hogy egy individuum az adott osztályfogalom alá tartozzon. Az efféle megközelítések egy speciális változatát alkotja Wittgenstein családi hasonlóság-elmélete. A másik esszencialista alternatíva az a Putnam és Kripke által képviselt koncepció, ami a természeti fajták meghatározását nem morfológiai jellemzõkre, hanem mikrostrukturális tulajdonságokra igyekszik alapozni. Például a víz meghatározásában lényegi szerepet játszik az a tény, hogy a víz H2O. A Putnam híres Ikerföld gondolatkísérletébõl levonható tanulság az, hogy a vízhez makrostrukturálisan tökéletesen hasonlító XYZ nem számít víznek a mikrostrukturális különbség miatt7. Putnam és Kripke nézetüket a biológiai fajokra is alkalmazhatónak tartják, amely esetben a releváns mikrostrukturális meghatározókat genetikai tulajdonságok jelentenék8. Hull elutasítja mindkét lehetõséget, mondván, hogy végsõ soron ezeknél is a hasonlóság az, amire a meghatározás épül, és így a biológiai evolúció (tehát a leszármazási elv) nem játszik meghatározó szerepet sem a fajok cluster-, sem mikrostrukturális definíciójában.
Ahhoz, hogy a darwini evolúciós elv központi szerephez jusson a biológiai taxonómiában, az esszencialista szemléletet a leszármazáson alapuló individualista nézettel kell felváltani. Hull és Ghiselin ezt tûzték ki céljukul. Ghiselin 1974-es, a Systematic Zoology-ban megjelent, mára úgyszólván klasszikussá vált cikke (A Radical Solution to the Species Problem) tekinthetõ az új szemlélet legfontosabb forrásának. Természetesen ez az elmélet nem volt elõzmények nélküli. A negyvenes évektõl számos kísérlet született arra, hogy a fajfogalmat evolúciósan megalapozhatóvá tegyék. Különösen Ernst Mayr és Th. Dobzhansky nevét említhetjük (Hull 1976, 1980). Mayr 1942-es könyvében dolgozta ki az ún. biológiai fajfogalmat, amit a következõképpen definiált: ”A fajok a természetes populációk olyan aktuálisan vagy potenciálisan keresztezõdõ csoportjai, amik reproduktíve izoláltak más ilyen csoportoktól.” (120.o.) Látnunk kell azonban, hogy a biológiai fajfogalom nem individualista. Ghiselin és Hull erõfeszítései, akik a hatvanas évektõl mindmáig sorban írják az individualista koncepciót propagáló szövegeket, mára elérték azt, hogy például Kim Sterelny (1995) a biológia filozófiájának helyzetképét bemutató írásában a következõket írja: „Jóllehet számos kérdés vár még megoldásra (…) a Hull-Ghiselin nézetre vonatkozóan kialakult valamiféle konszenzus.” Ghiselin és Hull megoldásának radikalitása elsõsorban abban áll, hogy metafizikai szinten ragadják meg a faj-probléma szarvát. Éppen ezért a faj-probléma kitûnõ példáját nyújtja a filozófia és a szaktudományok termékeny együttmûködésének. Mára a helyzet annyiban vált árnyaltabbá, hogy a különbözõ fajfogalmak számos változatával találkozhatunk. Egyes szerzõk a többféle definíció integrálására tettek kísérletet (Ruse 1987, Giray 1976), míg mások a különféle fajfogalmak egymás mellett mûködtetését szorgalmazzák (Dupré 1993, Mishler & Donoghue 1982, Kitcher 1984, Mishler & Brandon 1987). Ereshefsky (1992) viszont a fajfogalmak túlburjánzását látva az egyszerû »faj«-kifejezésnek a biológiai teóriákból való eliminálását javasolja.
Az eredeti Hull-Ghiselin-koncepció egyik legkövetkezetesebb alternatíváját talán az ún. kladisztikus fajfogalom jelenti. A kladisták radikálisan elvetik a morfológiai hasonlóság elvének a fajok meghatározásában való bármiféle jogosultságát. Mark Ridley (1989) így fogalmaz: „Igaz, hogy a fajok rendszerint különböznek fenetikusan más fajoktól. Ez azonban irreleváns teoretikus realitásukra és megfelelõ definíciójukra nézve.” A kladisztikus fajfogalom lényege, hogy a fajokat szigorúan két speciációs esemény közötti monofiletikus leszármazási ágban határozza meg. Ezzel a kladisták egy módszertani-metafizikai huszárvágással kizárják annak lehetõségét, hogy morfológiai, mikrostrukturális vagy egyéb hasonlóságok a legcsekélyebb szerepet is kapjanak a fajok meghatározásában. Ezáltal egyrészt bizonyos értelemben kitartanak az individualitás-tézis mellett, másrészt annak a fajok organizmus- szerû jellegének megkérdõjelezésével azok individualitásának értelmét veszélyeztetik.

(ábra)

t4 idõpillanatban B3 faj két másik fajra (D1 és E1) hasad, miközben megszûnik létezni. Mindezzel nincs is semmi probléma, Hull és Ghiselin messzemenõen egyetértenének ezzel. Ha viszont visszamegyünk t2 idõpillanatra, akkor azt látjuk, hogy A fajból kiválik egy kisebb rész (tegyük fel, hogy ez csupán egyetlen párt jelent) és ez a speciációs esemény ugyanazzal a hatással jár, mint a t4 idõpontban lejátszódó: az eredeti faj (A) kihal! Ha a fajokat individuumoknak tekintjük, és mint ilyeneket az individuumok prototipikus képviselõihez, a biológiai organizmusokhoz hasonlítjuk, mint ahogy azt Hull és Ghiselin teszik, akkor azt mondhatjuk, hogy igaz az, hogy ha például egy egysejtû kettéosztódik, akkor megszûnik létezni (vö. t), viszont például ha egy fáról leszakítunk egy ágat és azt elültetjük, akkor az eredeti fa nem szûnik meg létezni. Úgy tûnik tehát, hogy a kladista fajfogalom amellett, hogy radikálisan antiesszencialista és hogy a fajokat individuális entitásoknak tekinti, az individualitásról alkotott fogalmunkba nem egészen fér bele. Hull és Ghiselin nem is fogadják el ezt a radikális alternatívát. Számukra a fajok az organizmusokhoz hasonló individuális entitások és ahogy egy organizmus identitását, azaz meghatározó belsõ szervezõdését sem csorbítja az, ha eltûnnek vagy kicserélõdnek egyes összetevõi (pl. ha kihúzzák egy fogamat, az éppúgy nem szünteti meg individuális azonosságomat, mint ahogy a fáét sem, ha letörjük egy ágát)
Az individualitás-tézis antiesszencializmusa az emberi természetre vonatkozóan is radikális kihatással bír. Ghiselin egyik írásának címe pontosan kifejezi az esszenciális emberi természet fogalmára vonatkozó kurrens biológiai álláspontot: A fajok individuumok: ennélfogva az Emberi Természet egy Metafizikai Téveszme (Ghiselin 1987). Mégha léteznek is olyan tulajdonságok, amik egy adott fajon vagy populáción belül az adott idõpillanatban nagyobb százalékban (vagy kizárólagosan) vannak jelen, ezek semmiféleképpen nem határozhatják meg a faj metafizikai lényegét. Ezzel könnyedén kifoghatják a szelet azoknak a filozófusoknak a vitorlájából, akiknek antibiologizmusát az a hiedelmük táplálja, miszerint a biológusok az emberi természet politikailag inkorrekt fogalmának szószólói. Ráadásul – mint arra Hull (1986) rámutat – nemcsak hogy nincs nézetkülönbség a biológusok illetve a társadalomtudósok és filozófusok között ebben a kérdésben, hanem a biológia felõl sokkal hatékonyabban tudunk érvelni az emberi természet univerzalitása ellen: „sokkal nehezebb genetikus mint kulturális univerzálék mellett érvelni, mivel az allélokat könnyebb beazonosítani, mint a kulturális gyakorlatokat”.
A faj-problémával szorosan összefüggõ kérdés, hogy beszélhetünk-e természeti törvényekrõl a biológiai jelenségekkel kapcsolatban. J.J.C.Smart már 1963-ban, nevezetes könyvében (Philosophy and Scientific Realism) amellett érvelt, hogy nincsenek biológiai törvények. Miután a biológia által tett általánosítások a földi életre vonatkoznak és semmi okunk sincs arra, hogy úgy gondoljuk, hogy azok más bolygókon esetlegesen kialakult élõlényekre is érvényesek, ezért univerzális természeti törvényekrõl a biológia esetében nem beszélhetünk. A fajok hetvenes években kibontakozó individualista koncepciója alátámasztani látszik Smart felvetését. A természeti törvények univerzálisak, a tér- és idõbeli univerzumra korlátlanul érvényesek. A természeti törvényeket megfogalmazó tudományos elméletek természeti fajtákkal kapcsolatban tesznek univerzális érvényességû állításokat. Az, hogy a testek tömegükkel arányosan vonzzák egymást, természeti törvény, viszont az, hogy Kati vonzza Pétert, nem az (még fizikai értelemben sem). Kepler törvényei azért nem tarthatnak igényt a természeti törvény státuszára, mivel a Naprendszer bolygóira vonatkoznak. Természeti törvényekben nem engedhetõ meg individuumok vonatkozó illetve tér- vagy idõbeli megszorítás. Nyilvánvaló, hogy az a kijelentés, hogy ’Napóleon alacsony volt’, nem tekinthetõ természeti törvénynek. Napóleon individuum, akire ugyan érvényesek a természet törvényei, maga viszont nem szerepelhet individuumként természeti törvényben. Mi a helyzet azonban az olyan univerzálisan kvantifikált kijelentéssel, mint ez: ’Minden holló fekete’. Ha azt mondjuk, hogy ez az állítás azért nem természeti törvény, mert csak a földi hollókra vonatkozik, akkor ahhoz a kijelentéshez hasonlítjuk, mint például ’A szobámban minden asztalnak négy lába van’. Ezt az állítást minden további nélkül kiterjeszthetjük univerzálisan érvényes kijelentéssé és amennyiben igaznak bizonyul ebben a formában, tehát, hogy ’Minden asztal (univerzálisan) négylábú’, akkor az minden további nélkül elfogadható természeti törvénynek. Smart nézete szerint, ha kiderülne, hogy a földi élõlényekre vonatkozó általánosításaink univerzálisan érvényesek, akkor beszélhetnénk biológiai törvényekrõl. De mi van akkor, ha a ’Minden holló fekete’ kijelentést a ’Napóleon alacsony volt’ kijelentéshez hasonlítjuk? Az utóbbi esetében nyilvánvaló, hogy nem beszélhetünk természeti törvényrõl, hiszen individuális tulajdonnevet foglal magában. Viszont ha elfogadjuk azt a feltevést, hogy a biológiai fajok is individuumok, akkor világossá válik, hogy legalábbis a konkrét fajneveket tartalmazó biológiai általánosításoktól az individualista fajfelfogás hívei miért tagadják meg a természeti törvény státuszát910.
David Hull több írásában vizsgálta a részint az õ nevéhez fûzõdõ individualista fajfogalom tudományfilozófiai konzekvenciáit. Egyrészt amellett érvel, hogy a fajneveket tartalmazó kijelentések nem lehetnek természeti törvények, másrészt azonban azt mondja, hogy ez nem jelenti azt, hogy egyáltalán ne volnának biológiai törvények. Így például azok az evolúciós törvények (mint például Cope, Dacqué, Williston vagy Dollo törvényei), amik nem tartalmaznak partikuláris fajnevet, hanem általában beszélnek fajokról (ami pedig már egy más kategoriális szintet jelent). Eszerint az individualitás-tézisnek nincs okvetlenül kihatása az evolúciós törvények tudományfilozófiai státuszára (amik ettõl persze még lehetnek hamisak). Másrészt viszont Hull csökkenteni szeretné a tudományban honos emfázist a természeti fajtákat és az átfogó természeti törvényeket illetõen. Számára a fajneveket tartalmazó kijelentések nem természeti törvények, hanem történeti narratívumok, amikben a bennefoglalt individuum (a faj) központi tárgyként (central subject) szerepel. A központi tárgy neve merev jelölõ, referenciája nem változik a jelentésváltozással. A biológiát ez a tulajdonsága a társadalomtudományokhoz közelíti, metodikája a történeti tudományokhoz válik hasonlóvá. Mindez azonban semmiképpen nem jelenti azt, hogy a biológia veszítene tudományos presztizsébõl. A természeti törvények megfogalmazása nem tekinthetõ a komoly tudományosság megkülönböztetõ jegyének.
 

2. Biológiai funkciók

A biológia filozófiáján belül pillanatnyilag talán a legélénkebben vitatott kérdéskör a biológiai funkciók tulajdonításával kapcsolatos. Hogyan értelmezhetünk a biológián belül funkcionális magyarázatokat, miként tulajdoníthatunk megfelelõ módon funkciót egy szervnek, viselkedési mintázatnak vagy pszichológiai tulajdonságnak? A dugóhúzó funkciója az, hogy dugókat húzzunk ki vele borosüvegekbõl, a karóra funkciója az, hogy mutassa az idõt – de mi a funkciója a szívnek, vesének vagy a térdreflexnek? Az emberi készítmények funkciója felhasználóik szándékaitól (általánosabban: mentális állapotaitól) ered. Az, hogy dugók kerülnek ki bizonyos borosüvegekbõl, valaki számára jó, az pedig, hogy dugóhúzók egyáltalán léteznek, aligha magyarázható meg a felhasználói érdeknek a magyarázatba való bevonása nélkül. De biológiai értelemben kinek a számára jó egy megfelelõen mûködõ szív? És kinek állt érdekében létrehozni ilyen szíveket? Bár elsõ pillantásra talán problémátlannak tûnhet a funkcionális kijelentések biológiai alkalmazása, ezek a kérdések világosan rámutatnak számos olyan nehézségre, amelyek kezelése körültekintõ filozófiai analízist igényel. Amennyiben elfogadnánk, hogy a biológiai lényeket egy teremtõ Isten céltudatosan hozta létre, azok bizonyos tulajdonságainak végsõ funkciója legalábbis elvileg egyértelmû lenne: azokat Isten elméjére való hivatkozással magyarázhatnánk. Ha az egész világot Isten teremtette, akkor jogosan beszélhetünk akár a lavinák, áradások, esõzések funkcióiról is, vagy jogosan tehetünk olyan kijelentéseket, mint pl. ’a kovalens kötés funkciója a vízmolekula összetartása’. A világ jó (Isten számára) és benne minden egyes atom megfelelõen látja el a maga funkcióját. Ez a hipotézis bár önmagában nem oldja meg a konkrét funkciók tulajdonításának problémáját, de legalábbis a funkcionális leírásokat módszertani értelemben problémátlanná teszi. Az olyan kemény tudományoknak, mint a fizika és a kémia az igazi tudománnyá válása az Isten-hipotézis mellõzésére datálható. E metafizikai lépéssel nyilvánvalóvá vált, hogy funkcionális leírások ezen tudományokon belül teljességgel megengedhetetlenek. Mi a helyzet mármost a biológiával? A biológia tudományos szigorúság tekintetében elmaradna a fizikától és a kémiától? Vagy megengedhetetlen lenne minden olyan kijelentés, mint pl. ’a szív funkciója a vérkeringetés’ (és nem mondjuk szívhangok produkálása)? Jóllehet akad néhány szerzõ, aki a funkcionális kijelentéseknek a biológiából való maradéktalan eliminálása mellett érvel, ma általánosnak tekinthetõ az az álláspont, hogy a biológián belül bizonyos jól meghatározott értelemben megengedhetõk teleologikus és funkcionális magyarázatok a biológia tudományos státuszának legkisebb csorbulása nélkül is.
Az egyik kézenfekvõ megoldásnak az tûnhet, hogy azt mondjuk, az organizmusoknak van egyfajta biológiailag megragadható ’érdeke’, nevezetesen a fennmaradás és a szaporodás, tehát relatív fitnessük növelése, és ezen organizmusok egy adott tulajdonságának funkciója ebbõl lenne magyarázható. Az evolúcióbiológusok körében gyakran találkozhatunk ilyen kvázi-mentális leírásokkal és bizonyos mértékig ezek a leírások megengedhetõnek tûnnek a biológiában. Gondoljunk például Dawkins híres önzõ gén-teóriájára. Mit értsünk azalatt, hogy egy gén önzõ? Természetesen semmiképpen se azt, hogy a géneknek volnának olyan jellegû mentális természetû tulajdonságaik, mint az önzés. Az organizmus fitness-növelésére mint érdekre és célra alapozó funkció-tulajdonítási eljárás csak annyiban tartható, amennyiben olyan metaforikus nyelvnek tekintjük, mint Dawkins megfogalmazásai. Nyilvánvaló azonban, hogy komoly tudományos leírásként nem alkalmazható. Az evolúciós elmélet fényében az organizmusoknak, mint az evolúciós folyamat résztvevõinek nincsenek semmiféle céljaik, egyszerûen úgy vannak kialakítva (vagy nem úgy vannak kialakítva), hogy képesek az evolúciós távlatú fennmaradásra. A teleológia mentális jellegû felhasználása a biológiai funkciók tulajdonításában kizárólag heurisztikus célból vagy metaforikus nyelvezetként engedhetõ meg. Az utóbbi jó két évtized és különösen az utóbbi néhány év elméleti erõfeszítései a biológiai funkciók tulajdonításának terén az efféle teleologikus feltevések kiküszöbölését, tehát a biológiai funkciók (és magának a teleológiának11) a naturalizálását tûzte ki célul. Lássuk, milyen megoldási javaslatok születtek.
A biológiai funkciók újabb irodalmán belül egységes nézet bontakozott ki arra vonatkozóan, hogy a magyarázati módok két fõ típusát különböztetik meg, akár úgy, hogy azokat egymás ellen játsszák ki, akár úgy, hogy a kettõ valamiféle összehangolt alkalmazását javasolják. Az egyik típusú funkciótulajdonítási eljárás Robert Cummins nevéhez kapcsolódik és oksági szerep-funkcionalizmusnak nevezhetjük, míg a másikat leginkább Larry Wrighttól (1973) szokás eredeztetni, s ez utóbbi koncepciót etiológiai funkcionalizmusnak nevezzük. Cummins (1975) két, Hempel és E. Nagel (továbbá mások, köztük Wright) nevéhez kapcsolt, egymással rendszerint összekapcsoltan jelentkezõ feltevést kritizálva dolgozza ki saját megközelítését. Az elsõ kritizált feltevés szerint a funkcionális jellemzés magyarázatot ad a funkcionálisan jellemzett dolognak (pl. egy szerv) egy azt tartalmazó nagyobb rendszerben (organizmus) való jelenlétére. A második Cummins által elvetett feltevés értelmében akkor mondhatjuk azt, hogy valami funkcionál, ha az azt tartalmazó rendszerre olyan hatást gyakorol, ami hozzájárul e rendszer bizonyos funkciójához. Cummins kifejti, hogy például az, hogy a szívem vért pumpál és a vérkeringésem ezáltal biztosított, nem magyarázza meg kauzálisan és szükségszerû módon, hogy miért van szívem. Szívem helyett állhatna mûszív is, ami éppúgy képes lenne betölteni a megfelelõ funkcionális szerepet. Abból a ténybõl, hogy a vérpumpálás funkciója el van látva, legfeljebb arra következtethetünk, hogy egy funkcionálisan meghatározott vérpumpáló rendszer található bennem, arra azonban nem, hogy az egy speciális fizikai realizációban létezõ szív. Ezen a feltevésen – véli Cummins – nem segít a természetes szelekció segítségül hívása sem, a szelekció csupán negatív erõ, ami a nem megfelelõen mûködõ biológiai jellegeket kiküszöböli, ám a megfelelõen funkcionálók jelenlétére nem ad közvetlen oksági magyarázatot. Funkcionálisan magyarázni a jelenlétet csak intencionálisan létrehozott emberi készítmények esetében engedhetõ meg. A második bírált feltevéssel az a baj, hogy ha egy dolog funkcióját az azt tartalmazó rendszer funkciójával igyekszünk magyarázni, két egyaránt nemkívánatos eredményre juthatunk. Ha a tartalmazó rendszernek nincs saját funkciója, akkor részeinek sem lehet, ha viszont van, akkor a regresszus csapdájában találjuk magunkat. Amennyiben tehát egy biológiai (tartalmazó) rendszer funkcióját a túlélésben és a reprodukcióban jelöljük meg és a benne található funkcionális elemeket ehhez a rendszer-funkcióhoz viszonyítva határozzuk meg, ahogy a teleologikus elmélet képviselõi teszik, a funkciótulajdonítás mindenképpen hibás lesz (regresszushoz vezet). Cummins ennek kivédésére egy analitikus stratégiát javasol, aminek segítségével a rendszer egy adott képessége számos különbözõ részfeladatra osztható. Valami olyasmirõl van szó, mint amikor egy kimeneti jelenséget (pl. egy viselkedési elemet) egy számítógépprogrammal szeretnénk modellezni. Ehhez elõször a kimeneti képességet kisebb részfeladatok elvégzését végzõ lépésekre kell osztani, amiket ily módon funkcionálisan határozunk meg. Az ezen felosztási vonal mentén azonosítható részek mûködése/funkciója okságilag járulna hozzá az azt tartalmazó rendszer egy meghatározott komplex képességéhez (abban oksági szerepet játszana), amit ugyanakkor a részfunkciók ellátását végzõ egységek funkciójára való hivatkozással specifikálhatunk. A lényeg az, hogy a funkciótulajdonítás minden esetben egy elemzési háttér felállításának függvénye. A tartalmazó rendszer funkciójáról kizárólag akkor beszélünk, ha egy azt magába foglaló még magasabb rendszer (pl. csoport, faj, ökoszisztéma) háttéranalízisét is elvégezzük. Cummins definíciója a következõ:

„Funkciót tulajdonítani valaminek annyi, mint egy olyan képességet tulajdonítani neki, ami az azt tartalmazó rendszer bizonyos képességének elemzésében játszott szerepe által ragadható meg.” (765.)

Ugyanarra a funkcionális egységre különbözõ képességeinek megfelelõen többféle funkcionális analízis alkalmazható. A szív funkciója eszerint az egyik elemzési háttér elõtt a vérpumpálás, míg egy másik elõtt esetleg szívhangok produkálása12. (Az, hogy gyakran a szóbanforgó háttéranalízis megemlítése nélkül mondunk olyasmiket, hogy a szív funkciója a vérpumpálás, csupán azt jelzi, hogy ez a megszokott háttér, módszertani értelemben vett kitüntetettségrõl szó sincs.)
Azáltal, hogy Cummins mellõzi a funkciók speciális biológiai aspektusait, eléri a teleológia tökéletes kiiktatását, de lemond arról, hogy a biológiának a funkciótulajdonítást illetõen speciális helyet biztosítson a tudományok között. Cummins-funkciót fizikai rendszereknek is éppoly jól tulajdoníthatunk, mint biológiai jellegeknek, illetve biológiai jellegek fizikai jellemzõi ugyanolyan típusú funkciókkal bírnak, mint evolúciós terminológiával megközelíthetõ képességeik. Ez a megközelítés amellett, hogy egyrészrõl megszabadul az obskúrus teleológiától, azoknak az eliminativistáknak a malmára hajtja a vizet, akik a természettudományok metodikájával összeegyeztethetetlennek tartanak bármiféle funkcionális magyarázatot. A cumminsi koncepcióval szemben felhozott legfontosabb ellenérv azonban az, hogy Cummins funkcionális analízise nem tesz különbséget egy dolog megfelelõ funkcionálása illetve rosszul funkcionálása között, nem beszélve a funkciójukat ellátni képtelen dolgok esetleges funkcióiról, amikkel – lévén, hogy minden esetben aktuális képességek funkcionális analízisérõl van szó – egyáltalán nem tud mit kezdeni. Funkciót tulajdonítani egy vak szemeinek reménytelenül kívül esik bármely analitikus háttér elõtt. A Cummins-funkciók és a teleologikus funkciók közös gyengesége, hogy csak az aktuális funkcionálás eseteit képesek kezelni, mint L. Shapiro (1997) szellemesen megjegyezte, ez ahhoz az (egyébként valótlan) feltevéshez hasonlít, miszerint a cápák csak addig maradhatnak életben, amíg mozgásban vannak.
Az utóbbi évek egyik legsikeresebb filozófiai elmélete a funkciók naturalizálására tett kísérlet a biológia filozófiáján belül. Ezt az elméletet etiológiai elméletnek nevezzük. Az etiológiai koncepció legfõbb erényének azt tarthatjuk, hogy a teleologikus és a cumminsi megközelítésekkel ellentétben, képes az elemzés alá bevonni a hibás vagy nem-funkcionálás eseteit is. Az etiológiai elmélet kulcsfogalma a megfelelõ vagy tulajdonképpeni funkció (proper function). A fogalmat Millikan vezette be a jellegek hibás funkcionálásának, nem-funkcionálásának vagy véletlenszerû funkcionálásának normatív kontrasztfogalmaként. Azáltal, hogy a funkciókat nem a tartalmazó rendszer egy meghatározott képességéhez mint aktuális kimenethez vagy diszpozícióhoz13 viszonyítják, hanem ehelyett történeti perspektívába állítják, oly módon, hogy a funkcionális leírás bizonyos értelemben képes magyarázatot adni a funkciót ellátó jelleg jelenlétére és annak funkciója ebbõl a történeti perspektívából kiindulva válik magyarázhatóvá, a pillanatnyi (történetietlen) funkciótulajdonítás problémái kiküszöbölõdnek. Vegyük a következõ egyszerû példát. A kalapács nyelének funkciója az, hogy a kalapács használóját hozzásegítse például szögek beveréséhez. A kalapács természetesen intencionálisan létrehozott mesterséges készítmény és mint ilyen a kalapácsnyél funkciója is ebbõl a ténybõl származik. Tegyük fel, hogy marslakók szállnak a földre vagy több ezer év múlva régészek találnak egy elhagyott kalapácsnyelet. Mi lehet ennek a funkciója a szemükben? Az, hogy szögeket verjenek be vele? Nos, ezt aligha gondolhatják, hiszen a kalapácsnyél messze nem a legmegfelelõbb alkalmatosság a szögbeverésre. Szögbeveréssel kapcsolatos Cummins-funkciót nem igazán tulajdoníthatunk a kalapácsnyélnek. Azt gondolom, hogy egy intuitíve elfogadható funkcionális leírásnak számot kell tudnia adni arról, hogy a kalapácsnyél funkciója a szögbeverésbõl eredeztethetõ. Biológiai tulajdonságok esetében sokkal nehezebb helyzetben vagyunk, hiszen intencionális magyarázat lehetõsége fel sem merülhet. Mindez azonban nem zárja ki azt, hogy találhatunk olyan magyarázatot, ami képes értelmezni az aktuálisan nem fennálló funkciókat is. Erre egy olyan történeti magyarázat tûnik a legjobb jelöltnek, ami a funkciót a funkcionális jelleg eredetébõl képes magyarázni, egy kicsit ahhoz hasonlóan, ahogy az intencionális leírás teszi, ám anélkül, hogy mentális tényezõkre hivatkozna.
Az etiológiai felfogás történetisége abban áll, hogy azon a feltételezésen alapul, miszerint megfelelõ hosszúságú evolúciós periódus alatt csak azok a jellegek maradnak fenn, amik okságilag hozzájárulnak az azokat hordozó egyedek relatív fitnessének növeléséhez, és ezeknek a jellegeknek a funkciója pedig pontosan az az oksági hatás, amivel hordozóik rátermettségéhez hozzájárulnak. Természetesen az evolúciós történet nem abban az értelemben határozza meg valaminek a funkcióját, ahogy azt Cummins (mint láttuk) megkívánná. A történeti perspektíva figyelembevétele azonban, ha nem is szükségszerû következtetést, de okságilag mindenképpen releváns magyarázatot képes produkálni. A szelekció nem magyarázza meg, hogy miért van szívem, viszont képes megmagyarázni a már kialakult szívek evolúciós távlatú fennmaradását, és ebben a magyarázatban a funkcionális leírás kulcsszerephez jut. Az evolúció folyamán a funkció betöltése oksági szerepet játszik a funkcionális meghatározásra kerülõ jelleg fennmaradásában, funkciója pedig ebbõl az oksági szerepbõl adódik: a funkció szelektált hatás (Neander 1991). Szívem funkciója eszerint azért a vérpumpálás, mivel a szív által végzett vérpumpálás okságilag hatékony volt a szívvel rendelkezõ õseim (és így a szív mint típus) fennmaradásában. És ami nagyon fontos: ezen nem változtatna az sem, ha egy adott szív-példány (mondjuk az én szívem) rosszul vagy egyáltalán nem mûködne. Az etiológiai elméleten belül a funkciótulajdonítás nem kizárólag aktuálisan funkcionáló jelleg-példányokra érvényes, hanem rosszul vagy nem funkcionáló példányokra is, mivel a funkciótulajdonítás alapja az evolúciós leszármazási folyamat típusaira vonatkozóan megy végbe14. Az etiológiai elmélet is olyan szerkezetû magyarázatot biztosít, ami a miért? kérdésre válaszol. Míg azonban a Cummins által bírált teleologikus feltevés a miért kérdésre úgy válaszol, hogy pl. ’Azért van szívem, hogy vért pumpáljon’, addig az etiológiai elmélet olyan értelmû választ kínál, mint amilyen az ’Azért van szívem, mert (hasonló típusú szív-elõdei) vért pumpált(ak)’. Az etiológiai magyarázat minden esetben a posteriori jellegû.
E nézet azt feltételezi, hogy a funkciótulajdonítás alapját képezõ történeti/naturalista leírás kontrafaktikus felcserélése legalábbis igen valószerûtlennek mutatkozna. Ha tehát õseim szíve nem pumpált volna vért (és más funkciója sem lett volna), a vérpumpálás nem növelte volna a szívvel rendelkezõ õseim relatív fitnessét, akkor a szív nagy valószínûséggel eltûnt volna a populációból. Az etiológiai funkcionalizmus alappillére a szelekció hatékonyságának feltételezése, azaz az adaptácionizmus elfogadása. Ezzel kapcsolatban három megjegyzést szeretnék tenni, egyszersmind újabb három olyan témát is bevezetve, ami a biológia kurrens filozófiájának jelentõs szegmensét fedi le.
(i) A szelekció hatékonyságának tana (adaptácionizmus) a darwini elmélet sarkköve. Ezt a felfogást ellensúlyozandó, idõrõl idõre feltûnnek nem-darwininak vagy anti-darwiniánusnak kikiáltott evolúciós alternatívák. A darwini módszer Ghiselin egyik könyvcímében (Ghiselin 1969) hirdetett diadalához korántsem vezetett könnyû út és a jelenlegi helyzet is sokkal árnyaltabb, mint ahogy a darwinizmus szószólói és népszerûsítõi széltében propagálják. A hetvenes évek nem-darwini eufóriájának hõsei a punktualista elmélet kidolgozói, S.J. Gould és N. Eldredge voltak (akik egyébként – mint közismert – visszautasították a nem-darwiniánus cimkét). Az adaptácionizmus – anti-adaptácionizmus vita a hetvenes évek legvérmesebb biológiai vitáit generáló témája volt. Gould & Lewontin híres cikke (1979) a természetes szelekció hatékonyságának megkérdõjelezésével igyekezett kihúzni a talajt az adaptációt túlhangsúlyozó megközelítések lába alól. Ezzel egyidõben a másik szélsõség, a pánszelekcionista panglossi szemlélet is széleskörûen virágzott. A helyzet azóta némileg normalizálódott. A fõ kérdés ma már nem az, hogy mely tulajdonságok adaptívak és melyek nem, az organikus jelenségek mekkora hányada esik az adaptív és mekkora a nem-adaptív (vagy exaptív) kategória alá, hanem hogy mekkora a szelekció viszonylagos hatékonysága az egyes tulajdonságok kialakításában. Központi célkitûzéssé az adaptív hipotézisek empirikus tesztelése vált (Orzack&Sober 1994; Griffiths 1996).
Ruse (1989a) és Hull (1985, 1988) amellett érvel, hogy a punktualizmus nem jelent paradigmaváltást Darwin nézetéhez képest. Míg azonban a fosszilis leletek tanúságából kiinduló punktualisták makroevolúciós modellje úgy-ahogy összeegyeztethetõ az eredeti darwini elmélettel, amik beillesztése a darwiniánus elméleti keretbe sokkal problematikusabb. Jelenleg a szelekció hatékonyságának kérdése leginkább a fejlõdéselvû tradíciót továbbvivõ ún. folyamatstrukturalisták körében vetõdik fel. Ez az irányzat meglepõen hosszú történeti elõzményekre tekint vissza. A strukturalista, morfológiai vagy fejlõdéselvû tradíció gyökereinél olyan szerzõket találunk, mint Cuvier, Owen, Buffon, Goethe, St.Hilaire, Driesche, Oken, továbbá ide sorolható Kant és a német Naturphilosophie. A biológiatörténész E.R. Russell 1916-ban publikált híres Form and Function címû könyvében még a biológiatörténetben uralkodó két fõ szemléletmódot, a formai-strukturális és a (darwini) funkcionalista15 megközelítést különíthetett el, az evolúcióbiológia Modern Szintézisének jelentkezését (’30-as évek) követõen azonban a strukturalizmusnak már csak nyomait találjuk: elsõsorban két szerzõt kell megemlítenünk, D’Arcy Thompsont és C.H. Waddingtont. Békés Vera (1997) találó kifejezésével élve azt mondhatjuk, hogy a fejlõdéselvû-strukturalista paradigma a darwinizmus diadalmas periódusa alatt zárványokban élt tovább. Mára a helyzet jócskán megváltozott. Miközben Richard Dawkins (1995), a neodarwinizmus frontharcosa kedélyesen gúnyolódik a strukturalisták réges-régi kulcsfogalmának, a stabil strukturális mintázatok német elnevezésének, a Bauplan szónak az Oxford English Dictionary legújabb kiadásából való kihagyásán, addig pl. Kelly C. Smith (1992) folyamatstrukturalista forradalom lehetõségét fontolgatja. A folyamatstrukturalizmus fõ képviselõi (S.A. Kauffman, B.C. Goodwin, M.W. Ho, P. Saunders, de ide sorolhatók B.H. Weber és D.J. Depew biológiatörténeti munkái is) egyetértenek abban, hogy a természetes szelekció szerepét az életformák sokféleségének kialakításában a háttérbe szorítani igyekeznek. Az elmélet szerint a fejlõdési folyamatot egyfajta belsõ természeti erõ mozgatja, ami a rendelkezésre álló ’morfotéren’ belül kirajzolja a fejlõdés lehetséges menetét. Kauffman a káoszelmélet terminológiáját átvéve olyan stabil struktúrákról (attraktorok, antikáosz) beszél, amik gyors és intenzív kaotikus változások eredményeként jönnek létre. (Ez a kép egyben erõteljes elméleti alátámasztást is biztosít a punktualistáknak.) A természetes szelekciónak, a darwini evolúció véletlen esetlegességeinek csak igen korlátozott szerep jut ezekben a koncepciókban, a fõ mozgatórugó az egymásba átalakuló generikus geometriai formák szigorú fejlõdési törvények16 szerint (ön)szervezõdõ fejlõdési folyamata egyre komplexebb biológiai formák irányába17.
A strukturalista megközelítés azonban nem kell, hogy feltétlenül ellentmondjon a darwini elméletnek. P.E. Griffiths több helyen (1996a, 1996b) kritizálja a strukturalista nézetek anti-darwinizmusát. Rámutat arra, hogy a rendelkezésre álló ’morfotér’ sokkal kiterjedtebb, mint ahogy azt egynémely strukturalista láthatóan véli, ezen belül a lehetséges fejlõdési utak bejárása a darwini evolúciós elméletbõl ismerõs történeti esetlegességek és szelektív mechanizmusok közrejátszásának eredménye. Griffiths Wimsatt ’elsáncolás’ fogalmát átvéve fogalmaz meg egy olyan nézetet, amelyen belül a már kialakult formák határozzák meg a fejlõdés lehetséges további menetét a ’morfotér’ rendelkezésre álló fennmaradó szeletén belül – mindezzel nyilvánvalóan a történeti/darwini magyarázatok malmára hajtva a vizet.
(ii) Griffiths az etiológiai funkció-elmélet kapcsán többször hivatkozik a filogenetikai tehetetlenség fogalmára. Ezzel kapcsolatban két fõ szemléletmódot különböztet meg, az egyiket newtoniánusnak, a másikat arisztoteliánusnak nevezi. A newtoniánus felfogás értelmében a tulajdonságok az értük felelõs szelekciós hatások eltûnte után is fennmaradnak, egészen addig, amíg egy ellentétes hatású szelekciós nyomás nem éri azokat – hasonlóan ahhoz, ahogy a newtoni fizikán belül a testek mozgása egészen addig fennmarad, amíg a testet ellenhatás nem éri. Az arisztoteliánus kép alapján a biológiai jellegek több-kevesebb, de mindenképpen véges tehetetlenség-mennyiséggel rendelkeznek, s így a stabilizáló szelekciós nyomás megszûnte után az adott jelleg idõvel csökevényessé válik, majd eltûnik a populációból. A különbözõ komplexitású jellegek inerciája eltérõ lehet (ennek mértéke pedig mérhetõ [Goode&Griffiths 1995]), ami a fejlõdéselvû szemlélet hívei számára kínálkozó terepet nyújt elméletük alkalmazására. A fejlõdéselvû elméletek ugyanis azt hangoztatják, hogy a fejlõdési kényszereknek konzerváló hatásuk van, bizonyos tulajdonságoknak a generikus formájukból adódóan nagyobb a filogenetikai tehetetlenségük, s így ennek köszönhetõen azután is jó ideig fennmaradhatnak, hogy adaptív hatásuk megszûnik. Ennek egy erõsebb verziója úgy szól, hogy az említett fejlõdési kényszerek a stabilizáción túl az aktuális fejlõdési folyamat determinációjához is döntõ mértékben hozzájárulnak.
A szelekció hatékonyságának mértéke a fejlõdésben, illetve a biológiai jellegek adaptív stabilizációjában kétségtelenül kihatással van az etiológiai funkcionalizmusra. Amennyiben egy funkcióval rendelkezõ tulajdonság evolúciós távlatban anélkül is fennmaradhat, hogy funkcióját ellátná (pl. rendkívüli filogenetikai tehetetlensége miatt), aligha tekinthetnénk hitelesnek egy olyan elméletet, ami azt vallja, hogy a funkció az az oksági hatás, amivel a funkciót ellátó jelleg hozzájárul önnön evolúciós léptékû fennmaradása érdekében. A harmadik szelekcióval kapcsolatos megjegyzés további adalékkal szolgál a szelekció hatékonyságának kérdéséhez.
(iii) Karen Neander több írásában (1988, 1991, 1995b, 1995c) felveti a természetes szelekciónak mint pozitív erõnek a lehetõségét. Mint láttuk, Cummins tagadja azt, hogy a szelekció megfelelõ magyarázatot adhatna arra, hogy egy funkcióval bíró (vagy egyéb) jelleg miért található meg az azt tartalmazó rendszerben. A természetes szelekció csupán negatív erõ, ami a rátermettséget nem növelõ tulajdonságokat kirostálja. Elliott Sober (1984) csatlakozik ehhez a nézethez. Sober kétféle magyarázatot különböztet meg, az egyiket fejlõdési magyarázatnak, a másikat szelekciósnak (vagy variációsnak) nevezi. Vegyük a következõ példát. Egy osztályteremben csak azok a gyerekek tartózkodnak, akiket azon az alapon válogattak ki, hogy harmadikos szinten tudnak olvasni. Ebben az esetben a szelekció magyarázatot ad arra, hogy az osztályban milyen megoszlási arányban vannak olyan gyerekek, akik harmadikos szinten tudnak olvasni (jelen esetben ez 100%), arra azonban nem, hogy az egyes gyerekek miért tudnak harmadikos szinten olvasni (errõl adna számot a fejlõdési magyarázat). Ez azt a némiképp paradox helyzetet eredményezi, hogy a szelekció magyarázatot ad arra, hogy miért tud minden gyerek a teremben harmadikos szinten olvasni, arra azonban nem, hogy bármelyikük is személy szerint miért tud harmadikos szinten olvasni. Ehhez hasonlóan, a természetes szelekció nem képes magyarázattal szolgálni arra vonatkozóan, hogy nekem miért van szembefordítható hüvelykujjam, mégha képes is megmagyarázni, hogy miért van minden embernek szembefordítható hüvelykujja. Az elõzõ kérdés megválaszolásához a genetikai kód szintjén bekövetkezett változásokra (mutáció, migráció, véletlen génsodródás és génrekombináció) kell hivatkoznunk.
Neander ezt a beállítást szándékozik gyengíteni. Nézete szerint a szelekciós magyarázat efféle korlátozása csak egylépéses evolúciós változások esetében tartható maradéktalanul. Kumulatív szelekciós folyamatok esetén azonban, bár az egyes fejlõdési lépések itt sem magyarázhatók a szelekcióval, a komplex folyamat elõrehaladásában a már megtett lépések (a szelekció által stabilizált genetikai variabilitás a populáción belül) bizonyos értelemben magyarázatot adhat a folyamat továbbhaladására egészen a végeredményként elõálló komplex adaptációkig. Ilyen komplex adaptációk kialakulásának a valószínûsége enélkül a mechanizmus nélkül elhanyagolhatóan csekély lenne. Mint írja (Neander 1995b): „Cummins, Sober és Dretske arra összpontosít, hogy mi történik akkor, amikor a szelekciót további genetikai rekombináció és mutáció követi: a korábbi szelekció drámai módon képes megváltoztatni a késõbbi génszekvenciák felbukkanásának valószínûségét.”18 Neander úgy véli, hogy Darwin gondolatának nagyszerûsége a szelekciónak mint az életformák kialakításához hozzájáruló pozitív tényezõnek a felismerésében áll.
Amennyiben Neander érvelését a felhozható erõs ellenérvek (Sober 1995; Buller 1997) ellenére elfogadjuk, az etiológiai funkciótulajdonítás szelekcionista alapfeltevését kiegészíthetjük azzal, hogy a szelekciós történet nem csupán a funkcionális jelleg fennmaradására szolgál oksági magyarázattal (amennyiben ezen a populáción belüli bizonyos eloszlási arányt értünk), hanem a komplex adaptációk (amik közé legtöbb funkcionális tulajdonságunk is tartozik) kialakulása és fejlõdése is magyarázhatóvá válik részlegesen. E három, a szelekció hatékonyságával és az adaptácionizmus plauzibilitásával kapcsolatos megjegyzés, amellett, hogy saját jogán is egy izgalmas területet képvisel a biológia filozófiáján belül, fontos adalékokkal szolgál ahhoz, hogy az etiológiai funkcióelmélet lényegét jobban megragadhassuk. Az etiológiai koncepció értelmében egy funkciótlan jelleg elõbb-utóbb eltûnik a populációból, a jellegek funkciója pedig abból az oksági tényezõbõl adódik, amivel a funkcionális jelleg hozzájárul saját evolúciós léptékû fennmaradásához.
A Wright nyomán kidolgozott etiológiai funkcióelmélet a nyolcvanas évektõl egyre inkább uralkodóvá vált a biológia filozófiájában19. Legfontosabb képviselõi K. Neander, R.G. Millikan, P.E. Griffiths – nyomukban pedig számos meghatározó filozófus és biológus (pl. P. Godfrey-Smith, S.D. Mitchell, L. Shapiro, W. Walsh, C. Allen). Továbbá, az etiológiai felfogás jelentõs karriert futott be az elmefilozófián belül is, reprezentációk és szemantikai tartalmak vagy mentális állapotok (Sober 1985) tulajdonítása terén is alkalmazhatónak látszik a történeti kiindulópont analóg alkalmazása. A biológiai funkciók meghatározásának finomítása nem egyszer errõl a területrõl származott vissza gyökereihez. (A legjelentõsebb etiologikus elmefilozófusok R.G. Millikan, F. Dretske, D. Papineau, C. McGinn.) Az elmélet alkalmazási körének kiterjesztésével kapcsolatban számos más lehetõség is felmerült. Griffiths (1993) egyes emberi készítmények szelekciós fejlõdését a biológiai jellegek fejlõdésével analóg módon kezeli, Pettit (1996) a társadalomtudományokban alkalmazott funkcionalista megközelítések etiologizálásának lehetõségét vizsgálja, Agar (1997) pedig a morális státusszal felruházható lények problémájára kínál egy etiológiai funkcionalista értelmezést.
Az etiológiai elméleten belül két fõ tendencia figyelhetõ meg. Az egyik a tulajdonképpeni funkció történeti kialakulásában a funkcionális jelleg eredetét tartja meghatározónak (Millikan), míg a másik tábor az újabb vagy ’modern’ szelekciós folyamat stabilizáló hatását tekinti a funkciótulajdonítás releváns alapjának (Griffiths, Godfrey-Smith). Griffiths a filogenetikai inerciát illetõ arisztoteliánus felfogását a funkciók kérdésére vonatkoztatva amellett érvel, hogy funkciótulajdonításkor az eredeti funkció nem részesülhet privilegizált bánásmódban, az evolúciós történet során ugyanis a funkció megváltozhat vagy el is tûnhet. Az utóbbi esetet a csökevények képezik, amelyeknek nem tulajdonítunk funkciót, mivel modern szelekciós történetük erre nem jogosít fel (bár eredeti funkciójuk lenne).
Az elméleten belül létezik még egy szemléletmódbeli eltérés. Neander az etiológiai koncepciót eredetileg fogalmi analízisként vezette be, míg Millikan (1989) ezt elutasítva elméleti definícióként kezeli azt. Millikan érvelése a következõ. A tulajdonképpeni funkció etiológiai definíciója a megfelelõ történeti háttérmagyarázat függvénye – két tulajdonság funkcionálisan akkor ekvivalens, ha a populáción belüli jelenlegi meglétük ugyanannak a funkciónak az evolúciós hatása. Ugyanakkor két teljesen egyforma jelleg funkcionálisan nem ekvivalens abban az esetben, ha etiológiai magyarázatuk eltér. Millikan ezt a lehetõséget egy gondolatkísérlet révén a szélsõségig viszi. Képzeljünk el egy velem molekuláról molekulára megegyezõ személyt, aki azonban nem a megszokott biológiai úton, hanem egy pillanatnyi véletlenszerû folyamat során, ’egy csapásra’ jött létre. Hasonmásom szívének ebben az esetben nem lenne tulajdonképpeni funkciója a vérpumpálás, szemének a vizuális információ gyûjtése, sem undoromnak az ártalmas táplálék elkerülése. Az elméletnek ez a következménye nyilvánvalóan kontraintuitív és bizonyos fokig a rivális megközelítések javára billenti a mérleget: sem a történetietlen teleologikus, sem az oksági szerep-funkcionalizmus számára sem lépne fel ebben az esetben semmiféle probléma. Ennek kivédése érdekében Millikan elzárkózik attól, hogy elméletétõl effajta tényellentétes szituációk elviselését megkövetelje, azt olyan teoretikus definíciónak tartja, ami csupán az aktuális (biológiailag realisztikus) esetekre vonatkozik. A víz konceptuális analízisének – mondja Millikan – számot kell adnia arról a lehetõségrõl, hogy egy lehetséges világban az nem H2O, míg az elméleti definíció a földi tudósok aktuális vizét szem elõtt tartva kitarthat azon empirikus hipotézis mellett, hogy a víz H2O. Kontrafaktuálisokkal – ha egyáltalán – az elmélet csak annyiban törõdik, amennyire ez hozzájárulhat a tényleges történeti-oksági magyarázat kidolgozásához.
Neander (1991) Millikannel szemben kitart amellett, hogy az etiológiai funkció-elmélet fogalmi analízis. Ehhez mindenekelõtt módosítania (pontosabban korlátoznia) kell a fogalmi analízis fogalmát. Eszerint a fogalmi analízis nem foglalja magába a jelentésnek (amennyiben azt internnek tekintjük) illetve a fogalom szükséges és elégséges használati feltételeinek keresését. Ez utóbbi helyett olyan kifejezések terminusaiban látja keresztülvihetõnek a fogalmi analízist mint a családi hasonlóság, prototípusokhoz való hasonlóság vagy a minskiánus keretek, az analízist pedig – tudományos kérdésrõl lévén szó – a tudományos közösség nyelvhasználatára alapozza. Neander nem fogadja el azt a vélekedést, miszerint a nem kívánt következmények alól pusztán a fogalmi analízisnek a teoretikus definíciókra való korlátozása által kibújhatnánk: az elméleti definíciók és a fogalmi analízisek egymást kiegészítõ és egymástól függõ eljárások20.
Az etiológiai elmélet természetesen nem mindenkinek nyerte el a tetszését, noha uralkodó nézetté válása csakugyan rendkívül gyors volt. A két legfontosabb ellenérv a következõ. (1) Reduktivista oldalról makacsul tartja magát az a kifogás, hogy egy érett természettudományon belül nem engedhetõ meg a mentális természetûnek tekintett teleologikus és funkcionális állítások semmilyen formája (vagy legfeljebb csak heurisztikus eszközként, a ’felfedezés kontextusában’). Schaffner terjedelmes könyve (1993) jelzi, hogy bár a biológusok és tudományfilozófusok zöme megengedhetõnek tartja a teleologikus és funkcionális beszédmód bizonyos formáit a biológián belül, ma is számolnunk kell az ilyen fogalmak maradéktalan eliminálását sürgetõ nézetekkel21. (2) A másik legfontosabb ellenérv, hogy funkciókat történetietlenül is tulajdoníthatunk. Ez az érv egyaránt felmerül Cummins és a történetietlen-teleologikus felfogás hívei részérõl. Klasszikus példájuk az ahogy Harvey felfedezte a szív funkcióját. Harvey a billentyûk jelenlétébõl következtetett a szív vérpumpáló hatására – mindezt Darwin elõtt kétszáz évvel. Magától értetõdik, hogy efféle magyarázati eljárások bizonyos érvényességét és hasznát mindenki elismeri, ám az etiológiai elmélet hívei kizárólag heurisztikus értelemben fogadják ezt el22. Neander rámutat arra, hogy a fogalmi analízisek (és az elméleti definíciók) a tudományos közösség által elfogadott elméleti háttérre irányulnak. Eszerint a darwini elmélet egyszerûen megváltoztatta Harvey felfedezésének (azaz a szív funkciójának) továbbélõ elméleti fogalmát (éppúgy, ahogy a víz molekuláris szerkezetének felismerése megváltoztatta a víz elméleti fogalmát és azonosítási kritériumait.)
Az etiológiai koncepcióval szemben felhozhatók másfajta ellenvetések is, ezek a konkrét funkciótulajdonítás nehézségeire mutatnak rá. Neander (1995a) filozófiai és biológiai problémákat különít el, jelen írásomban figyelmemet a biológiai vonatkozásokra fogom koncentrálni23. A biológiai nehézségek elsõdleges forrása az, hogy bizonyos esetekben még a legkörültekintõbb gondolkodás sem képes két egyformán racionálisnak és optimálisnak tûnõ heurisztikus kiindulópont közül választani. További zavarok forrása lehet a vizsgált jelenség összetett volta (mint az emberi agyméret és intelligencia növekedése) vagy a megszokott megoldások automatikus elõnyben részesítése. Ez utóbbira Griffiths (1996a) kínál egy kitûnõ példát. Bizonyos nearktikus költözõ madarak tanulmányozói azzal az elõfeltevéssel éltek, hogy a madarak a kemény tél elõl vonulnak délre. A filogenetikus kutatások azonban arra az eredményre jutottak, hogy a madarak eredetileg trópusi élõhelyen éltek és vándorlásuk valójában észak felé irányul a nyári hónapokra. Ebben az esetben a történeti adatok szerencsés módon lehetõvé tették a rivális adaptív-funkcionális hipotézisek közötti választást. Amennyiben azonban efféle evolúciós rekonstrukcióra nincsen mód (ami nem ritka), az adaptácionizmus könnyen abba a csapdába eshet, hogy egyre több funkcionális hipotézist halmoz fel, amelyek között nemcsak etiológiai, de optimalista értelemben sem tud dönteni24.
A továbbiakban rátérek az etiológiai szakirodalom standard példáinak vizsgálatára. Ehhez mindenkelõtt a két leggyakoribb biológiai esetet írom le. A két példa remélhetõleg közelebb visz minket az etiológiai koncepció erõsségeinek és gyengeségeinek a megértéséhez. Az egyik a Lettvin és mtsai. (19XX) által vizsgált Rana pipiens nevû békafaj, ami azóta a filozófusok kedvenc állatorvosi lovává vált (hogy egy szép képzavarral éljek). Ha a béka közelében egy légy elrepül, a béka szemével észleli azt, majd nyelvét kiöltve zsákmányul ejti. Amikor azonban a béka közelébe apró ólomgolyókat juttatunk, szegény állat egyiket a másik után sorra bekebelezi. A kérdés mármost a következõ: mi a béka összetett perceptuális és zsákmányoló mechanizmusának tulajdonképpeni funkciója? Az, hogy legyeket észlel, az, hogy legyeket és ólomgolyókat észlel, vagy az, hogy a látóterébe kerülõ apró sötét mozgó tárgyakat észleli? Netán az, hogy táplálékhoz juttassa a békát, vagy hogy növelje relatív fitnessét? A másik példa Dretske-tõl származik, fõszereplõje egy, az északi tengerekben, anaerob körülmények között élõ baktérium. Az oxigéndús felszíni vízrétegben a baktérium elpusztul, van azonban egy olyan belsõ mágnese, ami a Föld mágneses mezejét észlelve hozzásegíti a baktériumot ahhoz, hogy a mélyebb vízrétegek felé haladjon. Amennyiben a baktériumot áthelyezzük a déli félteke egyik tengerébe, az vígan a halálba rohan. Mi tehát a baktérium-mágnes funkciója? Az, hogy a mágneses mezõt észlelje, vagy hogy távol tartsa a baktériumot az oxigéndús víztõl – netán az, hogy növelje relatív fitnessét?
Ezeknek a nehézségeknek a kivédéséhez a legfontosabb annak a tényezõnek a specifikálása, amit a funkció szelekciós fejlõdésében okságilag hatékonynak tarthatunk. E tekintetben két tábor alakult ki25. Az egyik valamelyik magasabb szinten ragadja meg a tulajdonképpeni funkció okságilag releváns meghatározóját. Sterelny és Millikan (az utóbbi egy más analóg példa alapján) azt vallják, a béka szóbanforgó mechanizmusának funkciója az, hogy legyeket kapjon el. Shapiro amellett érvel, hogy a kérdéses funkció az élelemszerzés. E szerzõk nézetüket úgy igyekeznek alátámasztani, hogy kontrafaktuálisok felállításával vizsgálják, mely tulajdonságok jöhetnek számításba mint okságilag releváns tényezõk. Sterelny és Millikan esete: faktikusan igaz, hogy a béka egyaránt elkapja a legyeket és a sörétólmot. Tegyük fel azonban, hogy a béka csak a legyeket kapja el, a golyókat nem – ebben az esetben a biológiai funkció ugyanúgy el lenne látva, mint a reális esetben, tehát a golyóelkapás nem tartozik hozzá a tulajdonképpeni biológiai funkcióhoz. A fordított értelmû kontrafaktuális kondicionális esetében, tehát amikor a béka csak az ólomgolyókat kapja el, a legyeket nem, a dolog még nyilvánvalóbb: a funkció nincs ellátva, hiszen a béka mechanizmusa aligha azért maradhatott fenn az evolúció folyamán mert emészthetetlen dolgokat kapott el (kiváltképp, ha olyanokról van szó, amikkel nem is állt módjában találkozni). Shapiro esete: tegyük fel, hogy a béka olyan környezetben él, ahol kizárólag legyek jelentik számára a táplálékot. Ha a legyeket ebben a környezetben pl. szitakötõkkel váltjuk fel, amik szintén táplálékul szolgálhatnak a békáknak, a funkció továbbra is el lenne látva – a lényeg nem a legyekben van, hanem a táplálékon. Sterleny (1989) és Millikan (1991) az okságilag nem hatékony tényezõk kezelésére a Sober (1984) által felállított szelektált/szelektálódott distinkcióhoz folyamodik. A légyfelismerés szelektált mechanizmus, a golyóelkapás szelektálódott. Sober egy játék segítségével illusztrálja az általa javasolt megkülönböztetést. Képzeljünk el egy olyan szerkezetet, amiben különbözõ méretû golyók és több szinten elhelyezkedõ speciális rostaként mûködõ szûrõlapok találhatók. Ha valamennyi apró golyó, ami a szerkezet tetejérõl képes lejutni az aljára (magyarán átfér a szûrõlyukakon), zöld színû, akkor a golyókra mint kis méretûekre szelekció hat (selection for), miután a szûrõ a méret alapján disztingvál, miközben mint zöld színûek szelektálódnak (selection of). Sterelny és Millikan úgy vélik, hogy ezzel az eljárással képesek meghatározni a biológiai jellegek specifikus funkcióit, elválasztva azokat esetleges (szelektálódott) tulajdonságaiktól. E megközelítésbõl az következik, hogy amikor a béka golyót kap el, az nemcsak hogy nem tekinthetõ megfelelõ funkcionálásnak, hanem kifejezetten a rosszul funkcionálást példázza. A probléma az, hogy amikor azt mondjuk, amennyiben a béka mechanizmusa sörétólmot zsákmányol, rosszul funkcionál, egy meglehetõsen furcsa képet kapunk. Olyasmit várunk el valamitõl, amire az egyszerûen nem képes – nevezetesen, hogy különbséget tegyen légy és golyó között26. Éppen ezért egyes teoretikusok olyan megközelítést szorgalmaznak, ahol a funkciótulajdonítás alsóbb szinteken is lehetséges. Eszerint minden további nélkül mondhatjuk azt, hogy a béka mechanizmusának tulajdonképpeni funkciója az egyik szinten az, hogy apró, sötét dolgokat kapjon el, egy másik szinten az, hogy legyeket kapjon el, egy harmadikon az, hogy táplálékhoz juttassa a békát, míg egy negyediken az, hogy növelje fitneszét. Goode & Griffiths (1995) meghatározó írásukban már csak azért is tarthatatlannak tartják Sober megkülönböztetésének a funkció-meghatározásban való kiaknázását, mivel kontrafaktikus kitételek csak a legmagasabb szinten (x funkciója a tartalmazó rendszer fitnessének növelése) nem merülhetnek fel27.
A végeredmény az, hogy funkciókat minden esetben csak egy bizonyos magyarázati háttér figyelembevételével tulajdoníthatunk. A többszintû modellel lehetõvé válik több szinten strukturálódó szerveknek többféle funkcionális magyarázatot adni. Neander (1995a) példaként az elzáródott petevezetékeket említi. Ha a petevezetékek elzáródnak, a spermiumok nem juthatnak el a petesejtekhez. Ebben az esetben ugyan (az egyik szinten) mondhatjuk azt, hogy a szaporodó-rendszer nem funkcionál és ebbõl kifolyólag a petefészkek sem, egy másik szinten azonban kitarthatunk amellett, hogy a petefészkek megfelelõen funkcionálnak (ilyen megkülönböztetéseknek konkrét gyakorlati hasznuk lehet az orvosi gyakorlatban).
Létezik az etiológiai felfogásnak egy további elõnye is. Ideális esetben a tulajdonképpeni funkció normatív sajátosságai nemcsak minõségileg, de mennyiségileg is meghatározhatók. Az evolúciós történet megvizsgálásával megállapítható, hogy egy adott jelleg mennyire hatásos, evolúciós értelemben mennyire sikeresen látja el funkcióját (természetesen ehhez a filogenetikai inerciát is figyelembe kell venni).
 

3. A szelekció egységei és szintjei

A hatvanas-hetvenes évek legsikeresebb elméleti biológiai teóriája minden bizonnyal G.C. Williams és Richard Dawkins gén-nézõpontú evolúciós elgondolása volt. A Modern Szintézis felismerésebõl kiindulva Williams és Dawkins a szelekció egységeinek régi, az evolúcióbiológián belül gyakorlatilag Darwin jelentkezése óta az egyik centrális szerepet betöltõ problémájával kapcsolatban alakítottak ki egy meglehetõsen markáns állásfoglalást. Ennek lényege, hogy a szelekció egységének nem a fajokat, populációkat, csoportokat, de még csak nem is az egyedi organizmusokat tekintik, hanem a géneket. Nem beszélhetünk a fajok érdekérõl, nem mondhatjuk, hogy például a betolakodót megcsípõ méh feláldozza magát a csoport (vagy a faj) érdekében stb. Léteznek bizonyos gének, amik olyan fenotipikus vagy egyéb hatásokat képesek elérni, amik fennmaradásukat biztosítják, és vannak olyan gének, amik ebben kevésbé sikeresek, ezek eltûnnek az evolúciós folyamat süllyesztõjében. Ez az elképzelés különösen Dawkins révén olyan nagy népszerûségre tett szert, hogy a csoportszelekció bármely formáját akár csak megemlíteni is blaszfémiának tûnt egészen a legutóbbi idõkig. Mára a helyzet alaposan megváltozott. A csoportszelekció lehetõségének tanulmányozása az utóbbi években látványos visszatérést produkált (Sterelny 1995, 1996), és ebben természetesen a biológia filozófiája is alaposan kivette részét (Sober&Wilson 1994). A hagyományos, elsõsorban W.C. Wynne-Edwards nevéhez fûzõdõ csoportszelekciós problémák új megvilágítása mellett számos vadonatúj lehetõség is felmerült csoportszelekciós értelmezések mûködtetésére. Az új csoportszelekciós megközelítés két központi alakja David Sloan Wilson és Elliott Sober. Az õ munkáikban a szelekció egységei körüli vita korábban nem tapasztalt sokrétûségben jelentkezik.
A Dawkins-féle gén-nézõközpontú szemlélet a replikátor és a hordozó közötti distinkción alapul. Dawkins szerint az organizmus vagy a csoport nem lehet a szelekció egysége, mivel önmaguk nem reprodukálódnak, s így nem lehetnek az evolúciós folyamat fõszereplõi. Ahhoz, hogy hosszú távon beszélhessünk egy bizonyos szintû struktúra fejlõdésérõl, az szükséges, hogy az önmagát képes legyen megbízható pontossággal lemásolni és fennmaradását ily módon biztosítani. Erre az egyedi organizmusok nem képesek, annál inkább a bennük levõ speciális replikátorok, a gének, amik esetében már beszélhetünk evolúciós távlatú folyamtokról. Dawkins nézete szerint e ténybõl az következik, hogy a szelekció egységei kizárólag a gének lehetnek, végsõ soron arról van szó, hogy bizonyos gének a szelekció hatására nagyobb számban maradnak fenn mint mások. Bár a gének nem önmagukban néznek szembe a környezeti kihívásokkal, hiszen olyan hordozókban vannak jelen, amik más géneket is tartalmaznak, s így bizonyos értelemben közös sorsra vannak kárhoztatva, az így elõálló gén-konglomerátumok, noha kétségkívül fontos szerepet töltenek be a természetes szelekció folyamatában, nem lehetnek a szelekció egységei, hiszen evolúciós perspektívából alkalmi társulásoknak kell tekintenünk õket. A csoportszelekciós elmélet hívei nem kétlik, hogy a hordozók - vagy Hull terminológiájával interaktorok - és a replikátorok között lényeges különbség áll fenn, ettõl függetlenül azonban kitartanak amellett, hogy az, hogy a szelekciós folyamatok a hordozók/interaktorok mely szintjén zajlanak, lényeges szempontot hoz az evolúciós folyamat leírásába. Az új csoportszelekciós nézetek legfontosabb kiindulási alapja az, hogy a replikátorok mivoltának kérdését el kell választani a szelekció egységeinek és szintjeinek problémájától. Az, hogy a gének a replikátorok, még nem jelenti feltétlenül azt, hogy csoport-szintû szelekció nem létezhet, tehát, hogy az önzõ gének lennének a szelekció egyedül lehetséges egységei. Nézzünk néhány példát.
Egy egészen egyszerû példa képes megvilágítani a szóbanforgó jelenséget. Tegyük fel, hogy egy adott lokuszon két allél, A és B található és ezek közül B fittebb mint A. Ha tehát egy tiszta A gént hordozó populáción belül bekövetkezik egy B-t eredményezõ mutáció, a B gén gyorsan és biztosan elterjed a populációban. Elképzelhetünk azonban olyan szituációkat, ahol a 100%-ban A gént hordozó egyedekbõl álló populáció fittebb, mint a B gént hordozó egyedeket is tartalmazó. Például egymástól elszigetelt szigeteken élõ nyúlpopulációkat képzelünk el, ahol B gén több utód létrehozását eredményezi. Ekkor a B gén fittebb lesz A-nál és elterjed a populációban. Viszont ha ez a rendelkezésre álló források gyorsabb felélését okozza, a B gént tartalmazó populáció átlagos fitnesse alacsonyabb lesz, mint a tiszta A populációé (esetleg teljesen ki is hal a populáció). Ebben az esetben érvelhetünk amellett, hogy a két populáció között szelekciós folyamat zajlik és a szelekció a tiszta A populációk elterjedését fogja elõmozdítani, annak ellenére, hogy a populáción belül a B gén fittebbnek számít, mint A. Ugyanezt példázhatná olyan altruista gének jelenléte, amik ugyan csökkentik az egyedi hordozók fitnessét, ugyanakkor az altruista csoportok vagy fajok fittebbek lehetnek az önzõ csoportoknál vagy fajoknál. Sober szerint ez a jelenség magyarázatot adhat olyan altruista megnyilvánulásokra, amik nem férnek bele az önzõ gén-elmélet altruizmusról vallott felfogásába, ahol kizárólag a rokonokkal szembeni és a reciprok altruizmus bizonyos formái engedhetõk meg. Hogy egy másik empirikus példát hozzak, megemlíteném, hogy a gén-nézõközpontú szemlélet egyik legfontosabb empirikus megerõsítését a nemek Fisher által igazolt stabil 1:1-es aránya jelentette. Bár a populációk szempontjából nagyobb rátermettséget jelentene, ha bizonyos esetekben a nõstények javára billenne a nemi arány (pl. az oroszlánfókák esetében, ahol a hímek nagy része reproduktív szempontból feleslegesnek tekinthetõ), a gén-szintû folyamatok által kialakított evolúciósan stabil stratégia továbbra is az 1:1-es nemi arány marad, ami sokáig a gén-nézõpontú szemléletet alátámasztó biztos empirikus bázisnak számított. Az újabb megfigyelési eredmények azonban ennek merõben ellentmondónak mutatkoznak, fajok százainál találtak az 1:1-es nemi aránytól eltérõ adatokat. Ily módon a nemi arány ma már sokkal inkább tekinthetõ a csoportszelekció empirikus bizonyítékának (Wilson & Sober 1994).
Az egyedi organizmusok fontos szintjét jelentik a szelekciós folyamatnak, hiszen a gének egy bizonyos organizmus által hordozva, más génekkel mintegy összezárva vannak kitéve a környezeti hatásoknak. Vajon a csoportok, amik szintén tekinthetõk ugyanebben az értelemben a szelekció egységeinek, mennyiben hasonlíthatók az organizmusokhoz? D.S. Wilson talán legfontosabb fogalmi újítása a jelleg-csoport kifejezés. Jelleg-csoportnak tekinthetünk minden olyan közösséget, ahol az abban szerepet játszó egyedek hatással vannak egymás fitnessére, közös sorsban osztoznak. Az elkülönült szigeten élõ nyulak közös sorsban osztoznak, de ugyanígy az egy várban élõ hódok vagy az egy családban élõ méhek. Ezeknek a csoportoknak nem szükséges tartósan együtt maradniuk, akár rövid ideig fennmaradó alkalmi társulásokat is a szelekció egységeinek tekinthetünk. Wilson & Sober (1994) egy képzeletbeli példával illusztrálják ezt az esetet. Egy bizonyos tücsökfaj táplálékának, a vízililiom virágának a megszerzésére kifejleszt egy olyan viselkedési formát, aminek révén az elhalt leveleken futva képes eljutni a vízen úszó virágokig. Amennyiben két tücsök párban fut és egymás mozgását kölcsönösen koordinálják, sokkal eredményesebbek lehetnek. A tücsök-pár voltaképpen úgy mûködik, mint egyetlen organizmus, az együttmûködésért felelõs gén elterjedhet a populációban annak ellenére, hogy maguk az összeálló párok csupán idõleges társulásként maradnak fenn. Ez a példa világosan megmutatja, hogy mi a különbség aközött, hogy a szelekció egységeit replikátornak tekintjük (mint azt Dawkins teszi) és aközött, amikor a szelekció egységének kérdését ettõl teljesen elválasztva kezeljük. A tücsök-pár nyilvánvalóan nem reprodukálódik, viszont az egyes tücsök-párok lehetnek a szelekció egységei, amennyiben a szelekció a kooperatív párokat (s így a kooperálásért felelõs gént) elõnyben részesíti az önzõ tücskökkel szemben.
A csoportszelekciós elmélet hívei a szelekció egységeként tekintett csoportokat funkcionális egységeknek tartják, amik között szelekció zajlik. Wilson szerint mindez elegendõ ahhoz, hogy a csoportokat az individuális organizmusokhoz hasonló szereppel lássuk el a szelekciós folyamatban. Sterelny (1996) ezt a következtetést túl erõsnek tartja. Szerinte ahhoz, hogy csoportszelekcióról beszélhessünk, a csoportoknak nem kell feltétlenül az organizmusokhoz hasonló szervezõdést mutatniuk. A szakirodalomban általánosan elfogadottnak számít az a nézet, hogy a csoportszelekció két típusát különböztethetjük meg. Az egyik típusú csoportszelekció során a csoport tulajdonságai a csoportot alkotó organizmusok individuális fitnessére vannak kihatással, míg a másikban maga a csoport alkot olyan koherens egységet, amelyet saját csoport-fitnessel ruházhatunk fel. Ez utóbbi típus az, amin belül ún. naív csoportszelekciós elmélet mozog, s gyengesége abban áll, hogy a fajokat és populációkat az organizmusokhoz hasonló tulajdonságokkal és evolúciós ’érdekekkel’ ruházzák fel. Az elsõ típusú csoportszelekció során a csoport ugyan önálló egységként vesz részt a szelekcióban, de ez nem jelenti azt, hogy önmagában az organizmusokhoz hasonló szervezettséget mutatna, tehát egyfajta szuperorganizmust alkotna. A korábbi példában szereplõ nyúl-populációk például felfoghatók a szelekció egységeiként, de nem kell feltétlenül úgy tekintenünk rájuk, mint szuperorganizmusokra. Sober (1992) a fajszelekció lehetõségét vizsgálva arra a következtetésre jut, hogy ahhoz, hogy faj-szintû szelekcióról beszélhessünk, a fajoknak nem szükséges az organizmusokhoz hasonló individuumoknak lenniük, ezáltal gyengítve a Hull-Ghiselin tézis relevanciáját a makroevolúciós folyamatok vonatkozásában28. Sober szerint az individualitásnak több fokozata lehet, ahhoz pedig, hogy az organizmusokénál magasabb szintû szelekció lehetõségét elfogadhassuk, a szelekció magasabb egységeitõl nem szükséges megkövetelnünk az individualitásnak azt a markáns verzióját, ami az organizmusokat jellemzi.
A különbözõ szinteken zajló szelekciós folyamatok nem zárják ki egymást, a csoporton belüli és a csoportok közötti szelekció egyidejüleg érvényesülhet. Az evolúciós folyamat utólagos rekonstrukciójához a szelekció többszintû modellje egy súlyos történeti bizonytalansági tényezõvel járul hozzá: bizonyos esetekben igen nehéz, vagy akár lehetetlen eldönteni, hogy milyen szintû szelekciós folyamat eredményeként terjedt el egy adott jelleg. Mint Sober (1992) írja: „A szelekció egységeinek problémája történeti probléma. Nem elég azt eldönteni, hogy az általunk megfigyelt jelleg jelenleg az egyedek vagy a csoport számára jó-e. A releváns kérdés az, hogy a jelleg miért fejlõdött ki. Ez maga után vonja annak tisztázását, hogy a múltban milyen költségek és hasznok merültek fel. A nehézség abban áll, hogy a populáció jelenlegi állapota nem mindig jelent kristálytiszta útmutatót ahhoz, hogy mi történt történetileg…[H]a…[a] hipotetikus folyamatok ugyanahhoz a végállapothoz érnek, a végállapot megfigyelésével lehetetlen kikövetkeztetni, hogy ténylegesen mely folyamat zajlott. Az evolúciós folyamat ebben az esetben információ-romboló lesz.” Bár a történeti leírás konkrét folyamatában a szelekció szintjeinek kérdése egy újabb bizonytalansági forrást jelent, az elemzési keret pontosítása elvileg körültekintõbb magyarázatokat képes biztosítani. Amennyiben a magasabb szelekciós egységeket funkcionális szervezõdésû entitásoknak tekintjük, nyilvánvaló, hogy a funkciók többszintû etiológiai elméletét is ki kell egészítenünk még egy szinttel: a szelekció szintjeivel29. A funkcionális meghatározásokhoz minden esetben figyelembe kell vennünk azt a szelekciós szintet is, ahol az adott funkcionális jelleg oksági hozzájárulást tett fennmaradása érdekében. Ha a fajok individualista meghatározását, az adaptációk és a funkcionális jellegek történeti meghatározottságát, illetve a szelekció egységeinek és szintjeinek szintén történetileg meghatározott problémáját egyetlen keretbe ágyazva vizsgáljuk és következményeiket egymással vonatkozásba hozzuk, a biológiának mint történeti narratívumokon alapuló tudománynak egészen konkrét értelmet adhatunk. A biológián és a biológia filozófiáján belül az utóbbi évek legfontosabb szemléleti újításának a történeti magyarázati keret átfogó kidolgozása tekinthetõ30.
 

III. Záró megjegyzés

A magyar filozófiai életben a tudományfilozófia már hosszú évekkel a rendszerváltás elõtt olyan húzóerõt jelentett, ami nagy szerepet játszott filozófiai életünk felfrissítésében. Mára - úgy tûnik – némiképp alábbhagyott ez a lendület. Ez a kissé elbizonytalanodott útkeresés természetesen nem kizárólagosan magyar jelenség, mint láttuk, a hagyományos tudományfilozófiai témák világszerte visszaszorulóban vannak. Az egyes szaktudományok konkrét filozófiai vonatkozásaira irányuló megélénkült érdeklõdés azonban a tudományfilozófiát továbbra is a nemzetközi filozófiai élet középpontjában tartja. A természet- és társadalomtudományok különbözõ ágainak tevékenységére és eredményeire való filozófiai reagálás és az azokban való aktív filozófiai részvétel a magyar filozófiai életben is jelentõs megújulást hozhatna, miközben a tudományfilozófia visszanyerhetné korábbi pozícióit. A magyar filozófiai életre sajnos meglehetõsen kevéssé jellemzõ az a hozzáállás, ami a filozófia alkalmazási és alkalmazkodási lehetõségeinek, valamint interdiszciplináris kapcsolódási pontoknak a keresését eredményezhetné. Talán mondanom sem kell, hogy a filozófia jövõje azon áll, hogy milyen mértékben lesz képes bekapcsolódni az átfogóbb társadalmi és tudományos diskurzusba.

Jegyzetek

  1 A terület áttekintéséhez ld.: Sterelny (1995); Grene (1998). Nagyobb monográfiák: Hull (1974); Rosenberg (1985); Sober (1993).
  2 Az elméleti biológia elméleti mivoltát nagyon szépen fejezi ki Dawkins (1989) Necker-kocka hasonlata. Mint írja, a szelekció egységeiról kialakított radikális nézete nem igényelt új tapasztalati felfedezéseket, a rendelkezésre álló empirikus adatokat egyszerûen egy más teoretikus keretbe ágyazva kezdte értelmezni, ahhoz hasonlóan, ahogy a Necker-kockát is többféleképpen értelmezhetjük.
  3 Elsõsorban morfológiai és viselkedési tulajdonságokra kell gondolnunk, ám Garcia & Rusiniak (1980) a tanulást is ide veszik: „a tanulás, akár a rögzült viselkedési mintázatok és a morfológia, szintén a taxonómia tárgyát képezik.” (id.: Griffiths 1996a)
  4 Mint az egy ilyen sikeres elmélet, mint a Hull-Ghiselin tézis, esetében nem meglepõ, nagyon hamar felbukkantak olyan kifogások ellene, amik történeti felszínességgel vádolják (Grene 1989). Kitts (1987) amellett érvel, hogy Platón szövegeiben nem találhatunk olyan koherens doktrinát, ami a biológiai fajok természetére vonatkozna. D.M. Balme pedig írások sorozatában fejti ki azt a véleményét, miszerint az Arisztotelésznek tulajdonított esszencializmus nem támasztható alá szövegszerû bizonyítékokkal. Az ilyen felvetések (részleges) irrelevanciáját a magam részérõl abban találom, hogy a középkori és újkori biológiához nem elsõsorban a konkrét biológiai szövegrészek, hanem az az átfogó szemléleti keret járult hozzá, ami Platón és Arisztotelész szövegeiból sugárzott át a késõbbi filozófusokra és tudósokra.
  5 Ereshefsky (1994, 1997) ehhez hozzáteszi, hogy a (mára praktikus elõnyeit elvesztõ) Linnétõl eredõ nevezéktant is fel kellene váltani az evolúciós elvvel inkább összhangban levõ, formailag numerikus nevezéktannal.
  6 Az individulaitás-tézis fajokról kialakított elmélete a rasszokra is érvényes (Andreassen 1994). Munzer (1994) az individuális azonosság kérdésére is alkalmazhatónak tartja a leszármazási elvet. Transzplantációt követõen a szervek azonossága genetikailag meghatározott marad.
  7 Bár végsõ soron a H2O és az XYZ közötti különbség is ’viselkedési’ alapon ragadható meg.
  8 A biológia filozófiájának szorosabb kontextusában vö.: Dupré (1981)
  9 Elképzelhetõ azonban a természeti törvényeknek olyan alternatív koncepciói is, amikbe a fajneveket magukba foglaló kijelentések is beleférnek. Lange (1995) pl. egy pragmatikus természeti törvény-fogalmat javasol, ami alapján partikuláris biológiai fajokról is tehetnénk törvényszerû állításokat.
  10 A tudományfilozófia kedvenc természeti törvény-példáinak (geometriai formák, kémiai elemek és biológiai fajok) egyike így alkalmatlanná válik.

  11 Abban, hogy a funkciók naturalizálása a teleologikus feltevések kiiktatásának függvénye-e vagy a teleológia is naturalizálható-e, megoszlanak a vélemények. Mayr (1992) például a teleológia kérdését elválasztja a funkciók problémájától. Sober (1993) viszont naturalizált teleológiáról beszél.
  12 Cummins elméletének ezen furcsasága valószínûleg azzal is összefügg, hogy õ nem elsõsorban a funkciók köznapi értelemben vett meghatározására tesz kísérletet, hanem inkább bizonyos jelenségek funkcionális individualizálásának módszertani alapjait vizsgálja. Nem véletlen, hogy Cummins szövegének egy részlete bekerült a Ned Block által szerkesztett Readings in the Philosophy of Psychology címû, mindmáig mértékadónak számító elmefilozófiai szöveggyûjteménybe (Block 1980), mint a funkcionalista koncepció egyik kulcsszövege.
  13 A diszpozicionális funkció-meghatározással kapcsolatban vö.: Bigelow & Pargetter (1987).
  14 Erre egyébként a teleologikus koncepción belül is van mód, amennyiben faj-tipikus funkciókkal állítjuk szembe az egyedi jelleg mûködését (Boorse 1977). Ez az eljárás azonban nem tûnik túlságosan meggyõzõnek, hiszen nem jelent feltétlenül evolúciós szempontból értelmezhetõ keretet. Elképzelhetõ ugyanis, hogy a faj valamennyi tagjának kérdéses jellege rosszul funkcionál egy adott környezetben, ilyenkor a faj-tipikus funkciók nem jelentenek evolúciós normát. Ráadásul a fajok individualista meghatározásának tükrében a faj-tipikus kifejezés is igen problematikusnak mutatkozik.
  15 Ruse (1989a) rámutat arra, hogy a funkcionalista szemlélet a darwini elmélet fontos összetevõje. Darwin valójában Paley tradícióján belül marad, csak éppen más választ kínál ugyanarra a kérdésre.
  16 Resnik (1997) pragmatista alapon utasítja el a folyamatstrukturalisták igényét a fejlõdési folyamatok törvényszerûségét illetõen. Peter Kosso nyomán egy olyan nézetet fogad el a természeti törvényekre vonatkozóan, ami alapján egy állítás a tudományos diskurzusban betöltött meghatározó szerepébõl meríti törvény-mivoltát. Miután a fejlõdési törvények egyelõre nem játszanak ilyen meghatározó szerepet a biológián belül, nem tekinthetjük azokat valódi természeti törvényeknek.
  17 Mindez a taxonóma terén is kihatással lehet. Goodwin az irányzat egyik legradikálisabb képviselõje kerek perec elveti a darwiniánus leszármazási rendszertant és helyette Linné idealista morfológiára épülõ esszencialista taxonómiájának újraélesztését szorgalmazza. Idézem: „Általánosan elfogadott, hogy amennyiben léteznek az organizmusok fejlõdése során mûködésbe lépõ generatív törvények, akkor azok morfológiája oly módon lesz kényszerek alá vetve, hogy bizonyos formák lehetségesek lesznek, mások nem. Ennek egy lehetséges következménye az, hogy az organizmusok hierarchikus taxonómiája nem a természetes szelekció kiválogató folyamatából adódó kettéágazásnak köszönhetõ, hanem a dinamikus törvények által generált természeti fajtákat elkülönítõ bensõ diszkontinuitásoknak. Ha errõl van szó, akkor a biológiai taxonómia alapja nem a történeti esetlegességben van, hanem a biológiai szervezõdés racionális dinamikájában. Egy ilyen eshetõség azt jelentené, hogy Linné bizonyos értelemben közelebb járt az igazsághoz mint Darwin.” (Goodwin 1992)
  18 A kumulatív szelekciók jellegét és evolúciós jelentõségét vizsgálja Dawkins (1994). Neander (1995b) a következõ példával világítja meg elgondolását. Képzeljünk el egy olyan populációt, ahol az egyedek 100%-a rendelkezik az A1B1 génszekvenciával. Tegyük fel továbbá, hogy A2 adaptív értéke nagyobb, mint A1-é, B2-é viszont kisebb, mint B1-é. Ugyanakkor a génpárok adaptív értékei a következõképpen alakulnak (csökkenõ sorrendben): A2B2; A2B1; A1B1; A1B2. Ha a B2 mutáció akkor következik be, amikor az A1 van túlsúlyban, az új mutáció rövid idõ alatt kihal a populációból, ha viszont akkor bukkan fel, amikor A2 van túlsúlyban, gyorsan elterjed. A mutációk sorrendje tehát egyáltalán nem lényegtelen. Neander álláspontjának a lényege, hogy miután A2 elterjedését a szelekció idézte elõ, ez a szelekció oksági hatással van a leginkább adaptív A2B2 komplex adaptáció kialakulására.
  19 Az etiológiai elmélet történetéhez ld.: Neander (1991)
  20 Nemrégiben Buller (1998) egy további megkülönböztetést vezetett be az etiológiai elméleten belül.
  21 Schaffner etiológiai szemléletû kritikájához vö.: Rottschaefer (1997)
  22 Resnik (1995) az (általában vett) funkcionális leírások heurisztikus értékét a tudományos felfedezések kontextusában négy pontban jelöli ki (és esettanulmányokkal illusztrálja): (1) a funkcionális állítások olyan háttérfeltevésként szolgálhatnak, amik kutatási problémákhoz vezetnek; (2) a funkcionális kérdések a kutatási problémák fontos részét képezhetik; (3) a funkcionális fogalmak keretet nyújthatnak általános elméletek kidolgozásához; (4) a funkcionális állítások heurisztikaként szolgálhatnak hipotézisek generálásához. (120.o)
  23 A szorosabban vett filozófiai nehézségek jórészt abból fakadnak, hogy a funkciótulajdonítás nyelvi természetû eljárás. A két felmerülõ legáltalánosabb nyelvfilozófiai probléma a koextenzivitás (két koextenzív kifejezés egymással való felcserélhetõsége) és a transzparencia (koextenzív fogalamak felcserélhetõsége). Fodor, az etiológiai elmélet és a teleologikus szemantika ’hivatalos ellenzéke’ szerint : „Darwin azzal törõdik, hány legyet eszel meg, nem azzal, miféle leírás alatt.” (Fodor 1984; id.: Neander 1995a)
  24 Dennett (1996, 1998) az evolúciós történetre alapozó és a történetietlen/optimalizációs megközelítés egy sajátos hibridjét dolgozza ki. Dennett ultraadaptácionista nézetével összhangban úgy véli, hogy az optimális funkcionalista leírás megbízható alapját képezheti a filogenetikai rekonstrukciónak (fordított tervezés).
  25 Neander (1995a) High Church és Low Church elnevezéssel látja el a két nézetet.
  26 A másik lehetséges és igen sok veszélyt magában rejtõ alternatíva, hogy minden viselkedési megnyilvánuláshoz keresünk biológiai funkcionális magyarázatot (tehát pl. a golyóelkapás így önálló funkcióval rendelkezhetne). Ez az egyébként gyakran jelentkezõ szemléleti hozzáállás jogosan vívja ki azt a kifogást, miszerint bizonyos evolúcióbiológusok csupán hiteltelen sztorizást képesek nyújtani.
  27 Bizonyos esetekben azonban – úgy vélem – a soberi megkülönböztetés hasznos lehet a funkciótulajdonítások terén is. Helena Cronin The Ant and the Peacock címû könyvében amellett érvel, hogy a vér vörössége adaptív, mivel a ’vörös vér’ leírás mereven jelöli ugyanazt a mikrostrukturális tulajdonságot, mint az ’oxigéntartalmú vér’. Ily módon a vörösség adaptív tulajdonság, miután az oxigéndús vér elõnyös a fennmaradáshoz (vö.: Griffiths 1995).
  28 Hull (1981) a következõképpen fogalmaz: „Függetlenül attól, hogy emberi szemszögbõl hogyan látszhatnak, evolúciós nézõpontból a populációk és fajok nem csoportok [és mint késõbb hozzáteszi, csoportok ténylegesen semmiféle szerepet nem játszanak az evolúciós folyamatban – N.L.], hanem éppannyira egységes és koherens egészek mint az organizmusok.” Ez a megfogalmazás egyértelmûvé teszi, hogy Hull szerint ahhoz, hogy populációk és fajok a szelekció egységei lehessenek, az organizmusokhoz hasonló szervezõdésû individuumoknak kell lenniük.
  29 Nem értek egyet Manning (1997) kritikájával, aki szerint a szelekciós szint kijelölése egy nemkívánatos teleológiai elemet hozna be a funkcionális magyarázatba.
  30 Vö.: különösen Sober (1993)
 

IRODALOM:
Agar, N (1993): What Do Frogs Really Believe? Australasian Journal of Philosophy. (71) 1-12.
Agar, N. (1997): Biocentrism and the Concept of Life. Ethics. (108) 147-168.
Allen, C. & Bekoff, M. (1995): Biological Function, Adaptation, and Natural Design. Philosophy of Science. (62) 609-622.
Amrine, F., Zucker, F.J. & Wheeler, H. (eds.) (1987): Goethe and the Sciences: A Reappraisal. D.Reidel.
Amundson, R. (1994): Two Concepts of Constraint: Adaptationism and the Challenge from Developmental Biology. Philosophy  of Science. (61) 556-578.
Amundson, R. & Lauder, G.V. (1994): Function Without Purpose: The Uses of Causal Role Function in Evolutionary Biology.  Biology & Philosophy. (9) 443-469.
Andreasen, R.O. (1998): A New Perspective on the Race Debate. British Journal for the Philosophy of Science. (49) 199-225.
Atkinson, J.W. (1992): Conceptual Issues in the Reunion of Development and Evolution. Synthese. (91) 93-110.
Beatty, J.: Speaking of Species: Darwin's Strategy. In: Kohn (1985) 265-281.
Bereczkei T. (1986): Genetika és tudományelmélet. Filozófiai füzetek. 24-33.
Békés V. (1997): A hiányzó paradigma. Latin Betûk, Debrecen.
Bigelow, J. & Pargetter, R. (1987): Functions. Journal of Philosophy. (84) 181-197.
Block, N. (ed.) (1980): Readings in the Philosophy of Psychology I-II. Harvard UP.
Boorse, C. (1977): Health as a Theoretical Concept. Philosophy of Science. (44) 552-573.
Buller, D.J. (1997): Individualism and Evolutionary Psychology. Philosophy of Science. (64) 74-95.
Buller, D.J. (1998): Etiological Theories of Function: A Geografical Survey. Biology & Philosophy. (13) 505-527.
Cummins, R. (1975): Functional Analysis. Journal of Philosophy. (72) 741-765.
Damuth, J. & Heisler, I.L. (1988): Alternative Formulations of Multilevel Selections. Biology & Philosophy. (3) 407-430.
Dawkins, Richard (1986): Az önzõ gén. Gondolat, Bp.
Dawkins, R. (1994): A vak órásmester. Akadémiai, Bp.
Dawkins, R. (1995): Folyam az édenkertbõl. Kulturtrade, Bp.
de Quiroz, K. (1988): Systematics and the Darwinian Revolution. Philosophy of Science. (55) 238-259.
Dennett, D.C. (1996): Szövegek, emberek és más készítmények értelmezése. Holmi. 251-265.
Dennett, D.C. (1998): Darwin veszélyes gondolata. Typotex, Bp.
Dupré, J. (1981): Natural Kinds and Biological Taxa. The Philosophical Review. XC.No.1.(Jan.) 66-90.
Dupré, J. (1993): The Disorder of Things: Metaphysical Foundations of the Disunity of Science. Harvard UP.
Ereshefsky, M. (1991): Species, Higher Taxa, and the Units of Evolution. Philosophy of Science. (58) 84-101.
Ereshefsky, M. (1992): Eliminative Pluralism. Philosophy of Science. (59) 671-690.
Ereshefsky, M. (1994): Some Problems with the Linnaean Hierarchy. Philosophy of Science. (61) 186-205.
Ereshefsky, M. (1997): The Evolution of the Linnaean Hierarchy. Biology & Philosophy. (12) 493-519.
Érdi P. (1985): Biológia élõlények nélkül. Világosság. 424-429.
Fodor, J. (1984): Semantics Wisconsin Style. Synthese. (59) 231-250.
Garcia, J. & Rusiniak, K.W. (1980): What the Nose Learns from the Mouth. In: D.Muller-Schwarze & R.M.Silverstein (eds.):  Symposium on Chemical Signals in Vertebrates and Aquatic Invertebrates. Plenum Pr. N.Y. 141-155.
Ghiselin, M.T. (1966): On Psychologism in the Logic of Taxonomic Controversies. Systematic Zoology. (15) 207-215.
Ghiselin, M.T. (1969): The Triumph of the Darwinian Method. University of Cal. Press
Ghiselin, M.T. (1974): A Radical Solution to the Species Problem. Systematic Zoology. (23) 536-544.
Ghiselin, M.T. (1987): Species are Individuals: therefore Human Nature is a Metaphysical Delusion.  The Behavioral and Brain  Sciences. (10) 77-78.
Ghiselin, M.T. (1987): Species Concepts, Individuality and Objectivity. Biology & Philosophy. (2) 127-144.
Ghiselin, M.T. (1988) : The Individuality Thesis, Essences, and Law of Nature. Biology & Philosophy. (3) 467-471.
Ghiselin, M.T. (1995): Ostensive Definitions of the Names of Species and Clades. Biology & Philosophy. (10) 219-222.
Ghiselin, M.T. (1997): Metaphysics and the Origin of Species. State Up. N.Y.
Giray, E.F. (1976): An Integrated Biological Approach to the Species Problem. British Journal for the Philosophy of science. (27)  317-328.
Goode, R. & Griffiths, P.E. (1995): The Misuse of Sober’s Selection for/Selection of Distinction. Biology & Philosophy. (10) 99- 108.
Goodwin, B.C.: The Evolution of Generic Forms. In: [96] 213-225.
Goodwin, B.C. (1995): How the Leopard Changed Its Spots. Ch.Scribner & Sons. N.Y.
Gould, S.J. & Lewontin, R. (1979): The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm. Proc.Roy.Soc.London. B205  581-598.
Grene, M. (1989): A Defence of David Kitts. Biology & Philosophy. (4) 69-72.
Grene, M. (1998): Current Issues in the Philosophy of Biology. Perpectives on Science. (5) 255-281.
Griffiths, P.E. (1992): Adaptive Explanation and the Concept of a Vestige. In: P.E. Griffiths (ed.): Trees of Life. D.Reidel 111- 131.
Griffiths, P.E. (1993): Functional Analysis and Proper Functions. British Journal for the Philosophy of Science. (44) 409-422.
Griffiths, P.E. (1994): Cladistic Classification and Functional Analysis. Philosophy of Science. (61) 206-227.
Griffiths, P.E. (1995): The Cronin Controversy. British Journal for the Philosophy of Science. (46) 122-138.
Griffiths, P.E. (1996a): The Historical Turn in the Study of Adaptation. British Journal for the Philosophy of Science. (47) 511- 532.
Griffiths, P.E. (1996b): Darwinism, Process Structuralism, and Natural Kinds. PSA. Vol. 1.1-9.
Harlin, M. & Sundberg, P. (1998): Taxonomy and Philosophy of Names. Biology & Philosophy. (13) 233-244.
Hennig, W. (1966): Phylogenetic Systematics. Univ.of Illinois Pr.
Hull, D.L. (1965): The Effect of Essentialism on Taxonomy - Two Thousand Years of Stasis (I.) British Journal for the Philosophy  of Science. 1964 (15) 314-326. (II.) British Journal for the Philosophy of Science. (16) 1-18.
Hull, D.L. (1974): Philosophy of Biological Science. Prentice-Hall,Inc. New Jersey
Hull, D.L. (1975): Central Subjects and Historical Narratives. History and Theory. 1975 (14) 253-274. Újranyomva: Hull (1989)
Hull, D.L. (1976): Contemporary Systematic Philosophies. In: M. Grene & E. Mendelsohn (eds.): Topics in the Philosophy of  Biology. D.Reidel Publishing Company. Dordrecht. 396-440.
Hull, D.L. (1977): The Ontological Status of Species as Evolutionary Units. In: R.Butts & J.Hintikka  (eds.):Foundational  Problems in the Special Sciences. D.Reidel Publishing Company. Dordrecht. 91-102. Újranyomva: M. Ruse (ed.): Philosophy of Biology. Macmillan Publishing Company.N.Y. 1989. 146-155.
Hull, D.L. (1978): A Matter of Individuality. Philosophy of Science. (45) 335-360.
Hull, D.L. (1980): The Herd as a Means. PSA (2) 73-92.
Hull, D.L. (1981a): Kitts and Kitts and Caplan on Species. Philosophy of Science. (48) 141-152.
Hull, D.L. (1981b): Units of Evolution: A Metaphisical Essay. In: U.J.Jensen & R.Harré (eds.): The Philosophy of Evolution. The  Harvester Press. 23-44.
Hull, D.L. (1984): Historical Entities and Historical Narratives. In: Ch. Hookway (ed.): Minds, Machines and Evolution.   Cambridge UP. 17-42.
Hull, D.L.: Darwinism as a Historical Entity. In: Kohn (1985) 773-812.
Hull, D.L. (1986): On Human Nature. PSA 3-13. Újranyomva: Hull (1989) 11-24.
Hull, D.L. (1988): Science as a Process: An Evolutionary Account of the Social & Conceptual Development of Science.   University of Chicago Pr.
Hull, D.L.: Conceptual Evolution and the Eye of the Octopus. In:Hull (1989) 221-240.
Hull, D.L. (1989): The Metaphysics of Evolution. State U. N.Y.Press.
Kauffman, S.A.: Origins of Order in Evolution: Self-Organization and Selection. In: Varela & Dupuy (1992) 153-181.
Kitcher, P.: Genes. British Journal for the Philosophy of Science. 1982 (33) 337-359.
Kitcher, P. (1984): Species. Philosophy of Science. (51) 308-333.
Kitts, D.B. (1987): Plato on Kinds of Animals. Biology & Philosophy. (2) 315-328.
Kohn, D. (ed.): The Darwinian Heritage. Princeton UP. 1985.
Lange, M. (1995): Are There Natural Laws Concerning Particular Biological Species? Journal of Philosophy. (92) 430-451.
Manning, R.J. (1997): Biological Functions, Selection, and Reduction. British Journal for the Philosphy of Science. (48) 68-82.
Mathen, M. (1998): Biological Universals and the Nature of Fear. Journal of Philosophy. (95) 105-132.
Mayo, D.G. & Gilinsky, N.L. (1987): Models of Group Selection. Philosophy of Science. (54) 515-538.
Mayr, E. (1942): Systematics and the Origin of Species. Columbia UP. N.Y.
Mayr, E. (1988): A response to David Kitts. Biology & Philosophy. (3) 97-98.
Mayr, E. (1993): The Idea of Teleology. Journal of the History of Ideas. (53) No.1. 117-135.
Mayr, E. (1996): What is a Species and What is Not? Philosophy of Science. (63) 262-277.
Millikan, R.G. (1984): Language, Thought, and Other Biological Categories. MIT Pr.
Millikan, R.G. (1989a): In Defence of Proper Functions. Philosophy of Science. (56) 288-302.
Millikan, R.G. (1989b): An Ambiguity in the Notion ’Function’. Biology & Philosophy (4) 172-176.
Millikan, R.G. (1991): Speaking Up for Darwin. In: Loewer, B & Rey, G. (eds.): Meaning in Mind, Fodor and His Critics. Oxford  UP.
Mishler, B. & Brandon, R. (1987): Individuality, Pluralism, and the Phylogenetic Species Concept. Biology & Philosophy. (2) 397- 414.
Mishler, B. & Donoghue, R. (1982): Species Concept: A Case for Pluralism. Systematic Zoology. (31) 451-503.
Mitchell, S.D. (1995): Function, Fitness, and Disposition. Biology & Philosophy. (10) 39-54.
Munzer, Stephen R. (1994): Transplantation, Chemical Inheritance, and the Identity of Organs. British Journal for the  Philosophy of Science. (45) 555-570.
Neander, K. (1988): What Does Natural Selection Explain? Correction to Sober. Philosophy of Science. (55) 422-426.
Neander, K (1991): Functions as Selected Effects. The Conceptual Analist's Defence. Philosophy of Science. (58) 168-184.
Neander, K. (1995a): Misrepresenting & Malfunctioning. Philosophical Studies. (79) 109-141.
Neander, K. (1995b): Pruning the Tree of Life. British Journal for the Philosophy of Science. (46) 59- 80.
Neander, K (1995c): Explaining Complex Adaptations: A Replay to Sober’s ’Replay to Neander’. British Journal for the  Philosophy of Science. (46) 583-587.
Nunney, L. (1985): Group Selection, Altruism, and Structured Deme Model. American Naturalist. (126) 212-230.
Orzack, S.E. & Sober, E. (1994): Optimality Models and the Test of Adaptations. American Naturalist. (143) 361-380.
Pettit, P. (1996): Functional Explanation and Virtual Selection. British Journal for the Philosophy of  Science. (47) 291-302.
Preston, B. (1998): Why Is a Wing Like a Spoon? A Pluralist Theory of Function. Journal of Philosophy. (95) 215-254.
Putnam, H. (1989): Representation and Reality. MIT Pr.
Resnik, D.B. (1994): The Rebirth of Rational Morphology: Process Structuralism's Philosophy of Biology. Acta Biotheoretica.  (42) 1-14.
Resnik, D.B. (1995): Functional Language and Biological Discovery. Journal for General Philosophy of Science. (26) 119-134.
Resnik, D.B. (1997): Laws and Development. Synthese. (112) 37-51.
Ridley, M. (1989): The Cladistic Solution to the Species Problem. Biology & Philosophy. (4) 1-16.
Ridley, M. (1990): Comments on Wilkinson's Commentary. Biology & Philosophy. (5) 447-450.
Rosenberg, A. (1985): The Structure of Biological Science. Cambridge UP.
Rottschaefer, W.A. (1997): Adaptational Functional Ascription in Evolutionary Biology: A Critique of Schaffner’s Views.  Philosophy of Science. (64) 698-713.
Rouse, J. (1998): New Philosophies of Science in North America – Twenty Years Later. Journal for General Philosophy of  Science. (29) 71-122.
Ruse, M. (1987): Biological Species: Natural Kinds, Individuals, or What? British Journal for the Philosophy of Sciences. (38)  225-242. Újranyomva: Ruse (1989c) 97-117.
Ruse, M. (1989a): Is the Theory of Punctuated Equilibria a New Paradigm? In: Ruse (1989c) 118-145.
Ruse, M. (1989b): Teleology and Biological Sciences. In: Ruse (1989c) 146-154.
Ruse, M. (1989c): The Darwinian Paradigm. Routledge. London & N.Y.
Schaffner, K. (1993): Discovery and Explanation in Biology abd Medicine. Un. Of Chicago Press
Shapiro, L. (1997): Junk Representation. British Journal for the Philosophy of Science. (48) 345-361.
Smith, K.C. (1992): Neo-Rationalism Versus Neo-Darwinism: Integrating Development and Evolution. Biology & Philosophy. (7)  431-451.
Sober, E. (1984): The Nature of Selection. MIT Pr.
Sober, E. (1985): Panglossian Functionalism and the Philosophy of Mind. Synthese. (64) 165-193.
Sober, E. (1992): Organisms, Individuals, and the Units of Selections. In: A.I.Tauber (ed.): Organism and the Origins of Self.  D.Reidel. 275-296.
Sober, E. (1993): Philosophy of Biology. Oxford UP.
Sober, E. & Wilson, D.S. (1994): A Critical Review of Philosophical Work on the Units of Selection Problem. Philosophy of  Science. (61) 531-555.
Sober, E. (1995): Natural Selection and Distributive Explanation: A Replay to Neander. British Journal for the Philosophy of  Science. (46) 384-397.
Steen, van der, W.J. & Kamminga, H. (1991): Laws and Natural History in Biology. British Journal for the Philosophy of  Sciences. (42) 445-467.
Sterelny, K. (1990): The Representational Theory of Mind. Oxford UP.
Sterelny, K. (1995): Understanding Life: Recent Work in Philosophy of Biology. British Journal for the Philosophy of Science.  (46) 155-183.
Sterelny, K. (1996): The Return of the Group. Philosophy of Science. (63) 562-584.
Varela, F.J. & Dupuy, J-P. (eds.) (1992): Understanding Origins. D.Reidel.
Walsh, D.M. (1996): Fitness and Function. British Journal for the Philosophy of Science. (47) 553-574.
Weber, B.H. & Depew, D.J. (1996): Natural Selection and Self-Organization. Biology & Philosophy.  (11) 33-65.
Wilson, D.L. & Sober, E. (1989): Reviving the Superorganism. Journal of Theoretical Biology. (136) 337-356.
Wilson, D.S. & Sober, E. (1994): Re-Introducing Group Selection to the Human Sciences. Behaviour and Brain Sciences. (17)  585-654.
Wright, L. (1973): Functions. Philosophical Review. (82) 139-168.

Kérjük, küldje el véleményét címünkre: vulgo@elender.hu

http://www.c3.hu/scripta